叶绿素

叶绿素和光合作用

叶绿素是光合作用所必需的，它使植物能够从光中获得能量。

叶绿素分子被安排在叶绿体的膜内和周围。它有两个主要功能。大多数叶绿素（每个光系统多达几百个分子）的功能是吸收光并将光能转移到反应中心。这些色素是以其红色峰值吸收最大值的波长（纳米）命名的。这些叶绿素色素可以在一个简单的纸色谱实验中被分离出来。

反应中心叶绿素的功能是利用从其他叶绿素色素转移到它身上的能量进行特定的氧化还原反应。在这个反应中，叶绿素给电子传输链提供一个电子。这个反应是光合生物（如植物）产生O₂ 气体的方式，也是地球大气中几乎所有O₂ 的来源。光系统I通常与光系统II串联工作。

反应中心叶绿素产生的电子流被用来穿梭于H⁺ 离子，建立一个主要用于产生ATP化学能的化学势；而这些电子最终将NADP⁺ ，变成NADPH，这是一种通用的还原剂，用于将CO₂ 成糖以及其他生物合成的还原作用。

一种绿色的海蛞蝓，Elysia chlorotica，已经被发现可以利用它所吃的叶绿素为自己进行光合作用。这个过程被称为Kleptoplasty，没有其他动物被发现有这种能力。

为什么是绿色而不是黑色？

目前仍不清楚究竟为什么植物大多进化成了绿色。绿色植物主要是反射绿色和近绿色的光，而不是吸收它。光合作用系统的其他部分仍然允许绿色植物使用绿色的光谱（如通过光诱导的叶片结构、类胡萝卜素等）。绿色植物不能尽可能有效地利用可见光谱的很大一部分。黑色植物可以吸收更多的辐射，这可能是非常有用的，但不考虑处理这些额外热量的问题（例如，一些植物在热天必须关闭它们的开口，称为气孔，以避免失去太多的水）。更确切地说，问题变成了为什么植物中唯一用于发电的光吸收分子是绿色而不是简单的黑色。

生物学家约翰-伯曼说过，进化不是一个工程过程，所以它往往有工程师或其他设计师所没有的限制。即使黑叶更好，进化的局限性也会阻止物种变得尽可能有效。伯曼写道，实现比叶绿素效果更好的色素可能非常困难。事实上，所有的高等植物（胚胎植物）都被认为是从一个共同的祖先进化而来的，这个祖先是一种绿藻--所以叶绿素只进化了一次（共同祖先）。

马里兰大学的微生物遗传学家Shil DasSarma指出，古细菌的物种使用另一种光吸收分子，即视网膜，从绿色光谱中获得动力。一些科学家认为，吸收绿色光的古菌曾经是地球环境中最常见的。这可能为绿色生物留下了一个 "利基"，它将吸收其他波长的阳光。这只是一种可能性，伯曼写道，科学家们仍然不相信任何一种解释。

黑色植物可以吸收更多的辐射，然而大多数植物是绿色的

化学结构

叶绿素是一种叶绿素色素，其结构与其他卟啉色素如血红蛋白相似，并通过相同的代谢途径产生。在叶绿素环的中心是一个镁离子。在本文所描述的结构中，为了清楚起见，省略了一些连接到Mg²⁺ 中心的配体。氯素环可以有几个不同的侧链，通常包括一个长的植醇链。自然界有几种不同的形式，但在陆生植物中分布最广的形式是叶绿素a。叶绿素a的一般结构是由汉斯-费舍尔在1940年制定的。到1960年，当叶绿素a的大部分立体化学知识被了解后，罗伯特-伯恩斯-伍德沃德发表了该分子的全合成。1967年，伊恩-弗莱明完成了最后剩下的立体化学阐释，1990年伍德沃德和合著者发表了一个最新的合成。2010年，在蓝细菌和其他形成叠层石的含氧微生物中可能发现了一种叫做叶绿素f的近红外光的光合作用色素。

叶绿素的不同结构总结如下。

	叶绿素a	叶绿素b	叶绿素c1	叶绿素c2	叶绿素d	叶绿素f
分子式	C55 H72 O5 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg	C35 H30 O5 N4 Mg	C35 H28 O5 N4 Mg	C54 H70 O6 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg
C2组	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CHO
C3组	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CHO	-CH=CH 2
C7组	-CH 3	-CHO	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3
C8组	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH=CH 2	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3
C17组	-CH2 CH2 COO-Phytyl	-CH2 CH2 COO-Phytyl	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH2 CH2 COO-Phytyl	-CH2 CH2 COO-Phytyl
C17-C18键	单一 (氯霉素)	单一 (氯霉素)	双重 (卟啉)	双重 (卟啉)	单一 (氯霉素)	单一 (氯霉素)
发生情况	通用	主要是植物	各种藻类	各种藻类	蓝藻类	蓝藻类

叶绿素a分子的空间填充模型

测量叶绿素

叶绿素含量测量仪测量叶片的光学吸收来估计其叶绿素含量。叶绿素分子吸收的是蓝色和红色波段，而不是绿色和红外线波段。叶绿素含量测量仪测量红色波段的吸收量来估计叶子中存在的叶绿素的数量。为了补偿不同的叶子厚度，叶绿素测定仪也测量红外波段的吸收量，该波段不受叶绿素的显著影响。

叶子的叶绿素含量可以用手持式、电池供电的测量仪进行非破坏性的测量。这些设备的测量是简单、快速和相对便宜的。它们现在有大的数据存储容量、平均数和图形显示。

分光光度法

测量光的吸收因用于从植物材料中提取的溶剂而变得复杂，这影响了所获得的数值。

• 在二乙醚中，叶绿素a的吸光度最大值约为428纳米和660纳米，而叶绿素b的最大值约为453纳米和642纳米。
• 叶绿素a的吸收峰在666纳米。

自由叶绿素a（绿色 ）和b（红色 ）在溶剂中的吸光光谱。叶绿素分子的光谱在体内略有变化，这取决于特定的色素与蛋白质的相互作用。


叶绿素的吸收光谱，显示由CCM200叶绿素仪测量的透射率带，以计算相对叶绿素含量

生物合成

在被子植物中，叶绿素合成的最后一步是依赖于光的。如果在黑暗中生长，这种植物的颜色会变淡（枯萎）。非血管植物和绿藻有一种额外的不依赖光的酶，在黑暗中生长为绿色。

萎黄病是指叶子不能制造足够的叶绿素，因此它们会变黄。萎缩可能是由于没有足够的铁引起的，即铁萎缩，或者是由于没有足够的镁或氮。土壤pH值有时会影响到这些类型的萎缩。许多植物适应在具有特定pH值的土壤中生长，它们从土壤中吸收营养的能力可能取决于此。萎黄病也可能由病原体引起，包括病毒、细菌和真菌感染，或吸食树液的昆虫。

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