达尔文的《物种起源》有两个主题:进化的证据,以及他关于进化是如何发生的想法。本节讨论的是第二个问题。
变化
起源》的前两章讲的是家养动植物的变异,以及自然界的变异。
所有的生物都有变异。每一个被研究过的种群都表明,动物和植物的变异和人类的变异一样多。p90 这是自然界的一个伟大的事实,没有它,进化就不会发生。达尔文说,就像人类在农场的动物身上选择自己想要的东西一样,在自然界中,变异也让自然选择发挥作用。
一个人的特征受遗传和环境两方面的影响。第一,发育受父母遗传的基因控制。第二,生活带来的影响。有些东西是完全遗传的,有些是部分遗传的,有些则完全没有遗传。
眼睛的颜色完全是遗传的,它们是一种基因特征。身高或体重只是部分遗传,而语言完全不是遗传的。需要说明的是:人类会说话是遗传的,但说什么语言要看一个人生活的地方和所受的教育。又比如:一个人继承了一个容量有些变化的大脑。出生后的情况取决于很多东西,如家庭环境、教育和其他经历。当一个人成年后,他们的大脑就是他们的继承和生活经验所造就的。
进化只涉及可以全部或部分遗传的特征。遗传性状是通过基因代代相传的。一个人的基因包含了他们从父母那里继承的所有特征。生活中的意外是不会遗传的。当然,每个人的生活也有些不同:这增加了差异。
任何种群中的生物,其繁殖成功率都是不同的。 p81 从进化论的角度看,"繁殖成功率"是指活下来繁殖的后代和自己离开后代的总数量。
遗传性变异
变异只有在遗传的情况下才能影响后代。由于孟德尔(Gregor Mendel)的工作,我们知道很多变异是遗传的。孟德尔的"因素"现在被称为基因。研究表明,在有性繁殖的物种中,几乎每一个个体的基因都是独一无二的。p204
基因突变会增加遗传变异。DNA并不总是完全复制。罕见的变化会发生,这些变化可以遗传。DNA中的许多变化会引起过失;有些变化是中性的,甚至是有利的。这就产生了遗传变异,这是进化的种子玉米。有性繁殖,通过减数分裂过程中染色体的交叉,在种群中传播变异。其他事件,如自然选择和漂移,减少变异。所以,野生的种群总是有变异,但细节总是在变化。p90
自然选择
进化主要是通过自然选择来实现的。这意味着什么?最适合环境的动物和植物,平均来说,会生存得更好。生存是有斗争的。生存下来的人将产生下一代。他们的基因会被传承下去,而那些没有繁衍的基因则不会。这就是改变人口并导致进化的基本机制。
自然选择解释了为什么生物体会随着时间的推移而改变,从而拥有它们的解剖学、功能和行为。它的工作原理是这样的。
- 所有生物都有这样的生育能力,它们的人口数量可以永远快速增加。
- 我们看到,人口数量并没有增加到这种程度。大多数情况下,数量大致保持不变。
- 粮食和其他资源是有限的。因此,存在着对粮食和资源的竞争。
- 没有两个人是相同的。因此,他们不会有相同的生活和繁殖机会。
- 这种变异大部分是可以遗传的。父母通过其基因将这些特征传给子女。
- 下一代只能来自那些生存和繁殖的人。经过多次的世代交替,种群中有益的遗传差异就会多一些,而有害的遗传差异就会少一些。自然选择其实就是一个淘汰的过程。 p117 淘汰的原因是个体与所处环境的相对契合。
自然种群的选择
现在有许多案例证明自然选择在野生种群中发生。几乎每一个被调查的伪装、模仿和多态性案例都显示出强烈的选择效应。
选择的力量可能比早期的种群遗传学家想象的要强得多。对杀虫剂的抗药性迅速增长。挪威鼠(Rattus norvegicus)对华法林的抗药性迅速增长,因为存活下来的老鼠占种群的比例越来越高。研究表明,在没有华法林的情况下,抗性同源体与正常野生型同源体相比,处于54%的劣势。 p182这种巨大的劣势很快被华法林抗性的选择所克服。
哺乳动物成年后一般不能喝奶,但人类是个例外。牛奶是由乳糖酶消化的,当哺乳动物停止从母亲那里吃奶时,乳糖酶就会关闭。人类之所以能够在成年后喝奶,是因为有一种乳糖酶突变,可以防止这种酶的关闭。凡是牛奶在饮食中占重要地位的地方,人类人群中这种突变的比例都很高。这种"牛奶耐受性"的传播是由自然选择促进的,因为它帮助人们在有牛奶的地方生存。遗传学研究表明,导致乳糖酶持久性的最古老的突变是在过去一万年中才在人类种群中达到高水平的。因此,乳糖酶持久性经常被作为人类近代进化的一个例子。由于乳糖酶持久性是遗传的,但畜牧业是一种文化特征,这就是基因-文化的共同进化。
适应
适应是生物学的基本现象之一。通过适应过程,生物体变得更适合其生境。
适应是解释我们在生物学中看到的各种物种的两个主要过程之一。另一个是标本化(物种分裂或氏族发生)。今天用来研究适应和标本化相互作用的一个最受欢迎的例子是非洲河流和湖泊中慈鲷鱼的进化。
当人们谈到适应性时,他们通常指的是帮助动物或植物生存的东西。动物最广泛的适应之一是眼睛的进化。另一个例子是马的牙齿对磨草的适应。伪装是另一种适应;模仿也是一种适应。适应性较好的动物最有可能生存下来,并成功繁殖(自然选择)。
内部寄生虫(如侥幸)就是一个很好的例子:它的身体结构非常简单,但生物体仍然高度适应其特定环境。从这一点我们可以看出,适应不仅仅是一个可见的特征问题:在这种寄生虫中,关键的适应发生在生命周期中,而生命周期往往相当复杂。
局限性
并非生物体的所有特征都是适应性。 p251 适应性往往反映了一个物种过去的生活。如果一个物种最近改变了它的生活方式,那么曾经很有价值的适应性可能会变得毫无用处,最终成为一个逐渐减少的残迹。
适应性永远不是完美的。身体中的各种功能和结构之间总是要有所取舍。生命和繁殖的是整个生物体,因此,传给后代的是一整套适应性。
遗传漂移及其影响
在种群中,有增加种群变异的力量(如突变),也有消除变异的力量。遗传漂移是对从种群中去除变异的随机变化的称呼。遗传漂移以1/(2N)的速度摆脱变异,其中N=种群规模。p29 因此,它是"大种群中一种非常微弱的进化力量"。
遗传漂移解释了随机机会是如何以惊人的方式影响进化的,但只有在种群相当小的情况下。总的来说,它的作用是使个体之间更加相似,从而更容易受到疾病或环境中偶然事件的影响。
- 漂移减少了种群的遗传变异,可能会降低种群在新的选择压力下的生存能力。
- 遗传漂移在较小的种群中作用更快,后果更严重。小种群通常会灭绝。
- 遗传漂移可能会促进物种的进化,如果这个小群体确实能够存活下来。
- 瓶颈事件:当一个庞大的种群因某种事件而突然急剧缩小规模时,遗传品种将非常减少。感染和极端气候事件是经常发生的原因。偶尔,竞争更激烈的物种入侵也会造成毁灭性的影响。
在19世纪80/90年代,猎杀使北象海豹
减少到只有20只左右。虽然种群已经反弹,但它的遗传变异性比南象海豹小得多。猎豹的变异性非常小。我们认为该物种在最近的某个时期减少到了少数。因为它缺乏遗传变异,所以它面临着传染病的危险。 - 创始人事件:当一个小群体从一个大群体中萌芽时,就会发生这种事件。然后,这个小群体与主要群体分开生活。人类经常被引用为经历过这样的阶段。例如,当群体离开非洲到其他地方去建立时(见人类进化)。显然,我们的变异比我们在世界范围内的分布所预期的要少。
到达远离大陆的岛屿上的群体也是很好的例子。这些群体,由于其规模小,不能携带在母种群中发现的全部等位基因。
种类
物种如何形成是进化生物学的一个重要部分。达尔文把'进化'(他一开始没有用这个词)解释为关于物种的进化。这就是为什么他把他的名著《物种起源》称为。
达尔文认为大多数物种是直接从已有的物种中产生的。这就是所谓的anagenesis:新物种由旧物种改变而来。现在我们认为大多数物种是由以前的物种分裂而产生的:克隆发生。
物种分裂
两个开始相同的群体,如果生活在不同的地方,也会变得非常不同。当一个物种被分裂成两个地理区域时,一个过程就开始了。各自适应自己的情况。一段时间后,一个群体的个体不能再与另一个群体进行繁殖。两个优秀的物种从一个进化而来。
德国探险家莫里茨-瓦格纳19世纪30年代在阿尔及利亚的三年时间里,研究了不飞甲虫。每个物种都被限制在北海岸的一段河流之间,这些河流从阿特拉斯山脉一直延伸到地中海。只要一过河,就会出现一个不同但关系密切的物种。他后来写道:
".只有当少数个体[跨越]其分布范围的极限边界时,才会[产生]一个[新]物种.如果没有殖民者与其物种的其他成员长期持续分离,新种族的形成永远不会成功."。
这是对地域分离重要性的早期论述。另一位认为地域分离至关重要的生物学家是Ernst Mayr。
一个自然标本化的例子是三刺粘鱼,这是一种海鱼,在上一个冰河时代之后,侵入淡水,并在孤立的湖泊和溪流中建立了殖民地。在大约一万代的时间里,粘鱼表现出巨大的差异,包括鳍的变化、骨板数量或大小的变化、不同的下颌结构和颜色的差异。
澳大利亚的袋熊分为两大类,普通袋熊和毛鼻袋熊。这两种类型看起来非常相似,除了他们的鼻子的毛发。然而,他们是适应不同的环境。普通袋熊生活在森林地区,吃的主要是绿色食物,大量的水分。他们经常在白天进食。毛鼻袋熊生活在炎热干燥的平原上,它们吃的是干草,里面的水分和好处很少。它们的新陈代谢系统很慢,白天大部分时间都在地下睡觉。
当两个相同的群体开始变得足够不同时,它们就变成了两个不同的物种。进化论的一部分是,所有的生物一开始都是一样的,但后来在几十亿年的时间里分裂成不同的群体。