演化

达尔文理论

达尔文的《物种起源》有两个主题：进化的证据，以及他关于进化是如何发生的想法。本节讨论的是第二个问题。

变化

起源》的前两章讲的是家养动植物的变异，以及自然界的变异。

所有的生物都有变异。每一个被研究过的种群都表明，动物和植物的变异和人类的变异一样多。^p90 这是自然界的一个伟大的事实，没有它，进化就不会发生。达尔文说，就像人类在农场的动物身上选择自己想要的东西一样，在自然界中，变异也让自然选择发挥作用。

一个人的特征受遗传和环境两方面的影响。第一，发育受父母遗传的基因控制。第二，生活带来的影响。有些东西是完全遗传的，有些是部分遗传的，有些则完全没有遗传。

眼睛的颜色完全是遗传的，它们是一种基因特征。身高或体重只是部分遗传，而语言完全不是遗传的。需要说明的是：人类会说话是遗传的，但说什么语言要看一个人生活的地方和所受的教育。又比如：一个人继承了一个容量有些变化的大脑。出生后的情况取决于很多东西，如家庭环境、教育和其他经历。当一个人成年后，他们的大脑就是他们的继承和生活经验所造就的。

进化只涉及可以全部或部分遗传的特征。遗传性状是通过基因代代相传的。一个人的基因包含了他们从父母那里继承的所有特征。生活中的意外是不会遗传的。当然，每个人的生活也有些不同：这增加了差异。

任何种群中的生物，其繁殖成功率都是不同的。 ^p81 从进化论的角度看，"繁殖成功率"是指活下来繁殖的后代和自己离开后代的总数量。

遗传性变异

变异只有在遗传的情况下才能影响后代。由于孟德尔（Gregor Mendel）的工作，我们知道很多变异是遗传的。孟德尔的"因素"现在被称为基因。研究表明，在有性繁殖的物种中，几乎每一个个体的基因都是独一无二的。^p204

基因突变会增加遗传变异。DNA并不总是完全复制。罕见的变化会发生，这些变化可以遗传。DNA中的许多变化会引起过失；有些变化是中性的，甚至是有利的。这就产生了遗传变异，这是进化的种子玉米。有性繁殖，通过减数分裂过程中染色体的交叉，在种群中传播变异。其他事件，如自然选择和漂移，减少变异。所以，野生的种群总是有变异，但细节总是在变化。^p90

自然选择

进化主要是通过自然选择来实现的。这意味着什么？最适合环境的动物和植物，平均来说，会生存得更好。生存是有斗争的。生存下来的人将产生下一代。他们的基因会被传承下去，而那些没有繁衍的基因则不会。这就是改变人口并导致进化的基本机制。

自然选择解释了为什么生物体会随着时间的推移而改变，从而拥有它们的解剖学、功能和行为。它的工作原理是这样的。

1. 所有生物都有这样的生育能力，它们的人口数量可以永远快速增加。
2. 我们看到，人口数量并没有增加到这种程度。大多数情况下，数量大致保持不变。
3. 粮食和其他资源是有限的。因此，存在着对粮食和资源的竞争。
4. 没有两个人是相同的。因此，他们不会有相同的生活和繁殖机会。
5. 这种变异大部分是可以遗传的。父母通过其基因将这些特征传给子女。
6. 下一代只能来自那些生存和繁殖的人。经过多次的世代交替，种群中有益的遗传差异就会多一些，而有害的遗传差异就会少一些。自然选择其实就是一个淘汰的过程。 ^p117 淘汰的原因是个体与所处环境的相对契合。

自然种群的选择

现在有许多案例证明自然选择在野生种群中发生。几乎每一个被调查的伪装、模仿和多态性案例都显示出强烈的选择效应。

选择的力量可能比早期的种群遗传学家想象的要强得多。对杀虫剂的抗药性迅速增长。挪威鼠(Rattus norvegicus)对华法林的抗药性迅速增长，因为存活下来的老鼠占种群的比例越来越高。研究表明，在没有华法林的情况下，抗性同源体与正常野生型同源体相比，处于54%的劣势。 ^p182这种巨大的劣势很快被华法林抗性的选择所克服。

哺乳动物成年后一般不能喝奶，但人类是个例外。牛奶是由乳糖酶消化的，当哺乳动物停止从母亲那里吃奶时，乳糖酶就会关闭。人类之所以能够在成年后喝奶，是因为有一种乳糖酶突变，可以防止这种酶的关闭。凡是牛奶在饮食中占重要地位的地方，人类人群中这种突变的比例都很高。这种"牛奶耐受性"的传播是由自然选择促进的，因为它帮助人们在有牛奶的地方生存。遗传学研究表明，导致乳糖酶持久性的最古老的突变是在过去一万年中才在人类种群中达到高水平的。因此，乳糖酶持久性经常被作为人类近代进化的一个例子。由于乳糖酶持久性是遗传的，但畜牧业是一种文化特征，这就是基因-文化的共同进化。

适应

适应是生物学的基本现象之一。通过适应过程，生物体变得更适合其生境。

适应是解释我们在生物学中看到的各种物种的两个主要过程之一。另一个是标本化（物种分裂或氏族发生）。今天用来研究适应和标本化相互作用的一个最受欢迎的例子是非洲河流和湖泊中慈鲷鱼的进化。

当人们谈到适应性时，他们通常指的是帮助动物或植物生存的东西。动物最广泛的适应之一是眼睛的进化。另一个例子是马的牙齿对磨草的适应。伪装是另一种适应；模仿也是一种适应。适应性较好的动物最有可能生存下来，并成功繁殖（自然选择）。

内部寄生虫（如侥幸）就是一个很好的例子：它的身体结构非常简单，但生物体仍然高度适应其特定环境。从这一点我们可以看出，适应不仅仅是一个可见的特征问题：在这种寄生虫中，关键的适应发生在生命周期中，而生命周期往往相当复杂。

局限性

并非生物体的所有特征都是适应性。 ^p251 适应性往往反映了一个物种过去的生活。如果一个物种最近改变了它的生活方式，那么曾经很有价值的适应性可能会变得毫无用处，最终成为一个逐渐减少的残迹。

适应性永远不是完美的。身体中的各种功能和结构之间总是要有所取舍。生命和繁殖的是整个生物体，因此，传给后代的是一整套适应性。

遗传漂移及其影响

在种群中，有增加种群变异的力量（如突变），也有消除变异的力量。遗传漂移是对从种群中去除变异的随机变化的称呼。遗传漂移以1/(2N)的速度摆脱变异，其中N=种群规模。^p29 因此，它是"大种群中一种非常微弱的进化力量"。

遗传漂移解释了随机机会是如何以惊人的方式影响进化的，但只有在种群相当小的情况下。总的来说，它的作用是使个体之间更加相似，从而更容易受到疾病或环境中偶然事件的影响。

1. 漂移减少了种群的遗传变异，可能会降低种群在新的选择压力下的生存能力。
2. 遗传漂移在较小的种群中作用更快，后果更严重。小种群通常会灭绝。
3. 遗传漂移可能会促进物种的进化，如果这个小群体确实能够存活下来。
4. 瓶颈事件：当一个庞大的种群因某种事件而突然急剧缩小规模时，遗传品种将非常减少。感染和极端气候事件是经常发生的原因。偶尔，竞争更激烈的物种入侵也会造成毁灭性的影响。
   在19世纪80/90年代，猎杀使北象海豹
   减少到只有20只左右。虽然种群已经反弹，但它的遗传变异性比南象海豹小得多。猎豹的变异性非常小。我们认为该物种在最近的某个时期减少到了少数。因为它缺乏遗传变异，所以它面临着传染病的危险。
5. 创始人事件：当一个小群体从一个大群体中萌芽时，就会发生这种事件。然后，这个小群体与主要群体分开生活。人类经常被引用为经历过这样的阶段。例如，当群体离开非洲到其他地方去建立时（见人类进化）。显然，我们的变异比我们在世界范围内的分布所预期的要少。
   到达远离大陆的岛屿上的群体也是很好的例子。这些群体，由于其规模小，不能携带在母种群中发现的全部等位基因。

种类

物种如何形成是进化生物学的一个重要部分。达尔文把'进化'（他一开始没有用这个词）解释为关于物种的进化。这就是为什么他把他的名著《物种起源》称为。

达尔文认为大多数物种是直接从已有的物种中产生的。这就是所谓的anagenesis：新物种由旧物种改变而来。现在我们认为大多数物种是由以前的物种分裂而产生的：克隆发生。

物种分裂

两个开始相同的群体，如果生活在不同的地方，也会变得非常不同。当一个物种被分裂成两个地理区域时，一个过程就开始了。各自适应自己的情况。一段时间后，一个群体的个体不能再与另一个群体进行繁殖。两个优秀的物种从一个进化而来。

德国探险家莫里茨-瓦格纳19世纪30年代在阿尔及利亚的三年时间里，研究了不飞甲虫。每个物种都被限制在北海岸的一段河流之间，这些河流从阿特拉斯山脉一直延伸到地中海。只要一过河，就会出现一个不同但关系密切的物种。他后来写道：

".只有当少数个体[跨越]其分布范围的极限边界时，才会[产生]一个[新]物种.如果没有殖民者与其物种的其他成员长期持续分离，新种族的形成永远不会成功."。

这是对地域分离重要性的早期论述。另一位认为地域分离至关重要的生物学家是Ernst Mayr。

一个自然标本化的例子是三刺粘鱼，这是一种海鱼，在上一个冰河时代之后，侵入淡水，并在孤立的湖泊和溪流中建立了殖民地。在大约一万代的时间里，粘鱼表现出巨大的差异，包括鳍的变化、骨板数量或大小的变化、不同的下颌结构和颜色的差异。

澳大利亚的袋熊分为两大类，普通袋熊和毛鼻袋熊。这两种类型看起来非常相似，除了他们的鼻子的毛发。然而，他们是适应不同的环境。普通袋熊生活在森林地区，吃的主要是绿色食物，大量的水分。他们经常在白天进食。毛鼻袋熊生活在炎热干燥的平原上，它们吃的是干草，里面的水分和好处很少。它们的新陈代谢系统很慢，白天大部分时间都在地下睡觉。

当两个相同的群体开始变得足够不同时，它们就变成了两个不同的物种。进化论的一部分是，所有的生物一开始都是一样的，但后来在几十亿年的时间里分裂成不同的群体。

三脊粘鱼(Gasterosteus aculeatus)


这个家族的成员在某些方面是相似的，在其他方面是不同的。


变化 。右边的花有不同的颜色。


点击行动 在这个模拟中，蓝色的"等位基因"在五代中是有固定的。

现代进化综合

这是进化生物学中的一个重要运动，始于20世纪30年代，结束于50年代。此后，它一直定期更新。综合解释了查尔斯-达尔文的思想如何与格雷戈尔-孟德尔的发现相吻合，孟德尔发现了我们如何继承我们的基因。现代综述使达尔文的思想与时俱进。它弥合了不同类型的生物学家之间的差距：遗传学家、自然学家和古生物学家。

当进化论被提出来的时候，人们还不清楚自然选择和遗传学是一起工作的。但罗纳德-费舍尔表明，自然选择会对改变物种起作用。西沃尔-赖特在1931年解释了遗传漂移。

• 进化与遗传学：进化可以用我们对遗传学的了解，以及我们看到的生活在野外的动物和植物来解释。
• 从种群而不是个体的角度来思考是很重要的。自然种群中存在的遗传多样性是进化的一个关键因素。
• 进化和化石：今天起作用的因素在过去也起作用。
• 渐进主义：进化是渐进的，通常是以小步走的方式进行的。但也有一些例外，特别是多倍体，尤其是在植物中；
• 自然选择：动物和植物在野外的生存斗争导致了自然选择。野外自然选择的强度甚至超过了达尔文的预期。
• 遗传漂移在小种群中可能很重要。
• 进化的速度可以不同。化石中有很好的证据表明，不同的群体可以以不同的速度进化，动物的不同部分可以以不同的速度进化。

一些研究领域

共同进化

共同进化是指一个物种的存在与一个或多个其他物种的生命紧密结合在一起。

在一个物种中出现的新的或"改进的"适应性，往往伴随着其他物种中相关特征的出现和传播。生物的生死不仅与物理环境密切相关，而且与其他物种的生命密切相关。

这些关系可能持续了数百万年，就像昆虫给开花植物授粉一样。甲虫和苍蝇化石的肠道内容物、翅膀结构和口器表明，它们是早期的授粉者。下白垩世时期甲虫与被子植物的联系导致被子植物和昆虫平行辐射到白垩世晚期。上白垩纪花卉中蜜腺的进化标志着膜翅目和被子植物之间相互作用的开始。

生命之树

查尔斯-达尔文是第一个在生物学中使用这一比喻的人。进化树显示了各种生物群体之间的关系。它包括DNA、RNA和蛋白质分析的数据。生命树工作是传统的比较解剖学，以及现代分子进化和分子钟研究的产物。

这部著作的主要人物是卡尔-沃斯，他定义了生命的第三领域（或王国）--古生物。以下是今人理解的简化版。

宏观演化

宏观进化：研究物种以上的变化，以及它们是如何发生的。这种研究的基本数据是化石（古生物学）和古环境的重建。一些学科的研究属于宏观进化的范畴。

• 适应性辐射，如寒武纪爆炸。
• 生物多样性随时间的变化；
• 大规模的灭绝。
• 物种化和灭绝率。
• 标点平衡和渐进主义之间的辩论。
• 发育在塑造进化中的作用：异时性；hox基因。
• 大类的起源：清道夫蛋；鸟类的起源。

这是一个方便的术语：对大多数生物学家来说，它并不表明进化过程中的任何变化。^p87对一些古生物学家来说，他们在化石记录中看到的东西不能仅仅用渐进主义的进化综合来解释。他们是少数人。

利他主义和群体选择

利他主义--一些人愿意为他人牺牲自己--在社会动物中广泛存在。如上所述，下一代只能来自那些生存和繁殖的人。一些生物学家认为，这意味着利他主义不可能通过正常的选择过程进化出来。取而代之的是一种叫做"群体选择"的过程被提出。群体选择指的是，等位基因可以在一个种群中变得固定或传播，因为它们给群体带来了好处，而不管等位基因对该群体内个体的健康状况有何影响。

几十年来，批评者对群体选择作为进化的主要机制提出了严重的怀疑。

在简单的情况下，一下子就可以看出，传统的选择就足够了。例如，如果一个兄弟姐妹为了三个兄弟姐妹而牺牲自己，那么该行为的遗传倾向就会增加。这是因为兄弟姐妹平均分担了50%的基因遗传，牺牲行为使下一代的基因有了更大的代表性。

利他主义现在被普遍认为是从标准选择中产生的。恩斯特-迈尔的警告说明和威廉-汉密尔顿的工作对这一讨论都很重要。

汉密尔顿方程

汉密尔顿方程描述了利他行为的基因是否会在种群中传播。如果rxb大于c，基因就会扩散。

r b > c {\displaystyle rb>c\ }。

其中：

• c {displaystyle c/}是利他者的生殖成本。
• b {displaystyle b/}是指利他行为的接受者的生殖利益，而
• r {displaystyle r/}是指高于种群平均水平的个体分享利他基因的概率--"关联度"。

有性生殖

起初，与无性繁殖相比，有性繁殖似乎处于劣势。有性生殖(交叉受精)要想具有优势，必须克服两方面的劣势(需要两个人才能繁殖)，再加上寻找配偶的困难。那么，为什么性在真核生物中几乎是普遍存在的呢？这是生物学中最古老的问题之一。

从达尔文时代开始，人们就给出了答案：因为有性种群能更好地适应变化的环境。最近的一个实验室实验表明，这确实是正确的解释。

"当种群外交时，不同亲本基因组之间会发生基因重组。这使得有益的突变能够逃避其原背景上的有害等位基因，并与种群中其他地方产生的其他有益等位基因结合。在自交种群中，个体基本上是同种异体，重组没有影响"。

在主要实验中，线虫被分为两组。一组完全为外交，另一组完全为自交。各组在崎岖不平的地形上，反复接受诱变剂的作用。50代后，自交群体的体质（=存活率）大幅下降，而外交群体则没有下降。这是许多研究中显示有性繁殖比非有性繁殖类型具有真正优势的研究之一。

传粉者恒定性 ：这两只蜜蜂在同一时间、同一地点活动，有选择地只访问一个品种的花朵，从它们花篮中花粉的颜色就可以看出。

今天的进化是用来做什么的

一个重要的活动是人工选择驯化。这就是人们根据动物的性状，选择要繁殖的动物。几千年来，人类一直在用这种方法驯化植物和动物。

最近，使用基因工程已经成为可能。现在已经有了"基因定位"等新技术。其目的是在植物或动物的基因组中插入新的基因或敲除旧的基因。这项工作已经获得了一些诺贝尔奖。

然而，研究进化论的真正目的是为了解释和帮助我们理解生物学。毕竟，它是第一个很好的解释，说明生物是如何变成这样的。这是一个很大的成就。实际的东西主要来自遗传学，即孟德尔（Gregor Mendel）开创的科学，以及分子和细胞生物学。

进化宝石

2010年，《自然》杂志选择了15个主题作为"进化宝石"。这些主题是：

化石记录中的宝石

1. 鲸鱼的陆生祖先
2. 从水到陆(见四足动物)
3. 羽毛的起源(见鸟类起源)
4. 牙齿的进化史
5. 脊椎动物骨骼的起源

生境中的宝石

1. 物种化中的自然选择
2. 蜥蜴的自然选择
3. 共同适应的案例
4. 野生鸟类的差异传播
5. 野生虾夷鱼的选择性生存
6. 进化史很重要

分子过程中的宝石

1. 达尔文的加拉帕戈斯雀群
2. 微观演化与宏观演化的结合
3. 蛇类和蛤类的抗毒素能力
4. 变化与稳定

• 自然》是最古老的科学周刊。链接下载为免费的文本文件，配有参考资料。这样做的目的是使教师能够获得这些信息。

对进化论思想的回应

关于进化论事实的辩论

在查尔斯-达尔文发表《物种起源》之前，就已经提出了所有生命都是进化而来的这一观点。即使在今天，一些人仍然在讨论进化的概念，以及它对他们、他们的哲学和宗教的意义。进化论确实解释了一些关于我们人类本性的事情。人们还谈论进化论的社会影响，例如在社会生物学中。

有些人有宗教信仰，认为地球上的生命是由神创造的。为了将进化论的思想与这一信仰结合起来，人们使用了引导进化论或有神论进化论等观点。他们说，进化是真实存在的，但是是以某种方式被引导的。

有神论进化论有许多不同的概念。许多创世论者认为，在他们的宗教中发现的创世神话与进化论的理念相悖。正如达尔文所意识到的，进化论思想中最具争议的部分是它对人类起源的意义。

在一些国家，特别是在美国，接受进化论的人和不接受进化论的人之间关系紧张。争论的焦点主要是是否应该在学校教授进化论，以及应该以何种方式教授。

其他领域，如宇宙学、地球科学也与许多宗教典籍的原著不符。这些思想曾经也遭到激烈的反对。那些写文章反对地球是宇宙中心的观点的人被威胁要因异端而被处死。

进化生物学是一个较新的观念。某些宗教团体比其他宗教团体更反对进化论的观点。例如，罗马天主教会现在对进化论的立场如下。教皇皮乌斯十二世在1950年代发表的通谕《人性论》中说：

"教会并不禁止(.)对进化论进行研究和讨论(.)，因为它探究的是人类身体的起源，因为它来自于先前存在的活体物质，"教皇庇护十二世说。

教皇约翰-保罗二世在1996年更新了这一立场。他说，进化论"不仅仅是一种假设"。

"我的前任庇护十二世在他的通谕中已经[说]，进化论与关于人及其天职的信仰学说之间没有冲突。(......)今天，在(......)该通谕发表半个多世纪后，一些新的发现使我们认识到进化论不仅仅是一种假设。事实上，值得注意的是，这一理论对研究者的精神影响越来越大，在不同的学术学科有了一系列发现之后，"教皇约翰-保罗二世对宗座科学院的讲话。

圣公会也不反对进化论的科学说法。

将进化用于其他目的

许多接受进化论的人对生物学没有多大兴趣。他们感兴趣的是利用这一理论来支持自己的社会观念。

种族主义

有些人试图利用进化论来支持种族主义。想为种族主义辩护的人声称，某些群体，如黑人，是低等的。在自然界中，一些动物确实比其他动物生存得更好，这确实导致动物更好地适应环境。对于来自世界不同地区的人类群体，进化论只能说，每个群体可能都很适合自己原来的处境。进化论没有做出优劣的判断。它并没有说任何人类群体优于其他群体。

优生学

这种神奇的优生学思想相当不同。早在18世纪就已经注意到两件事。一件是农民在培育牛和农作物植物方面取得了巨大的成功，他们通过选择哪些动物或植物会产生下一代（人工选择）来实现。他们通过选择哪种动物或植物会产生下一代（人工选择）来做到这一点。另一个观察是下层阶级的人比上层阶级的人有更多的孩子。如果（这是个很大的如果）上层阶级是靠功劳来的，那么他们缺少孩子的情况正好与应该发生的情况相反。下层阶级更快的繁殖会导致社会越来越差。

通过选择性育种改善人类物种的想法被称为优生学。这个名字是由弗朗西斯-高尔顿提出的，他是一位聪明的科学家，意在行善。他说，应该通过选择性育种政策来改善人类种群（基因库）。这意味着那些被认为是"好种群"的人，如果他们繁殖，就会得到奖励。然而，另一些人则建议，那些被认为是"坏种群"的人需要接受强制绝育、产前检查和节育。德国纳粹政府(1933-1945年)利用优生学作为其极端种族政策的幌子，造成了可怕的后果。

高尔顿的想法的问题是如何决定选择哪些特征。人们可以有这么多不同的技能，你不可能同意谁是"好种"，谁是"坏种"。在谁不应该繁殖的问题上，大家的意见反而更一致。一些国家通过了对不受欢迎的群体进行强制绝育的法律。这些法律大多是在1900年至1940年间通过的。第二次世界大战后，由于对纳粹的所作所为感到厌恶，压制了任何更多的优生学尝试。

算法设计

有些方程可以用模拟进化的算法来解决。进化算法的工作原理就是这样。

社会达尔文主义

另一个利用进化论思想来支持社会行动的例子是社会达尔文主义。社会达尔文主义是19世纪社会哲学家赫伯特-斯宾塞思想的一个术语。斯宾塞认为，适者生存可以而且应该应用于商业和整个人类社会。

同样，有些人利用这些观点宣称，种族主义、无情的经济政策是合理的。今天，大多数生物学家和哲学家说，进化论不应该应用于社会政策。

争议

有些人不同意进化论的观点。他们不同意进化论的原因有很多。大多数情况下，这些原因是受其宗教信仰的影响或基于其宗教信仰。不同意进化论的人通常相信创造论或智能设计。

尽管如此，进化论是科学中最成功的理论之一。人们发现它对不同种类的研究都很有用。其他建议都不能很好地解释事情，比如化石记录。所以，对于几乎所有的科学家来说，进化论是没有疑问的。

随着达尔文主义在19世纪70年代被接受，查尔斯-达尔文的漫画与猿人的身体象征着进化。

相关网页

• 人类进化