馳龍科

垂龙是一个鸟类恒温恐龙家族,其中包括著名的迅猛龙和迪诺尼克斯。它们是小型到中型的带羽毛的食肉动物,在白垩纪时期非常繁荣。

它们通常被称为猛禽,这个词是由电影《侏罗纪公园》普及的。它们是快速奔跑的掠食者

鳄龙在全世界范围内都有分布。它们首次出现在1.67亿年前的中侏罗纪。较大的类型在下白垩纪约1.24亿年前就没有发现,而且只在北半球发现。它们一直存活到白垩纪末期,即65.5百万年前的K/T灭绝事件。

在中侏罗纪,虽然没有发现这么早的dromaeosaurid身体化石,但孤立的牙齿化石显示了dromaeosaur的存在。

渥太华博物馆的DromaeosaurusZoom
渥太华博物馆的Dromaeosaurus

迅猛龙蒙哥利的 固定骨架。Zoom
迅猛龙蒙哥利的 固定骨架。

臀部骨骼的总平面图Zoom
臀部骨骼的总平面图

典型角龙的脚骨模型Zoom
典型角龙的脚骨模型

描述

Dromaeosaur的骨架表明它们是活跃的、快速奔跑的,并且与鸟类密切相关。

鳄龙有一个相对较大的头骨,锯齿状的牙齿,狭窄的鼻部,眼睛朝前,具有一定程度的双眼视觉

鳄龙,像大多数其他的恒温动物一样,有一个S型曲线的脖子,它们的躯干相对短而深。像其他盗龙类动物一样,它们有长长的手臂和相对较大的手,有三个长的手指,末端是大爪子。

恐爪龙的臀部结构有一个大的 "耻骨靴"(臀部的一部分)突出在尾巴的底部。这些髋骨是肌肉和肌腱连接的地方。

鳄龙的脚在第二只脚趾上有一个大的、下弯的爪子。它们的尾巴很细长,主要用作平衡器。

一些,可能也是所有的短角龙都覆盖着羽毛,包括大型的、有叶片的、翅膀和尾部的羽毛。

与其他的食肉动物一样,斗龙也是双足动物;也就是说,它们用后腿行走。其他食肉动物走路时有三个脚趾着地,而脚印化石显示,大多数斗龙的第二个脚趾离地,只有第三和第四个脚趾承担动物的重量。扩大的第二只脚趾有一个异常大的、弯曲的镰刀形爪子。它被认为是用来捕捉猎物的,在较小的物种中,还可以用来爬树。

一个角龙物种,Balaur bondoc,有一个与第二脚趾平行的高度修改的第一脚趾。B.Bondoc的每只脚的第一和第二只脚趾也都是缩着的,并有放大的、镰刀状的爪子。

尾巴

卓玛龙有很长的尾巴。大多数的尾椎都有骨质的、棒状的延伸,在一些物种中还有骨质的肌腱。奥斯特罗姆在他对恐龙的研究中提出,这些特征使尾巴变硬,所以它只能在底部弯曲,然后整个尾巴将作为一个单一的、僵硬的杠杆运动。然而,一个保存完好的迅猛龙Velociraptor mongoliensis)的标本(IGM 100/986)有一个铰接的尾巴骨架,它在水平方向上呈S形弯曲。这表明,在生活中,尾巴可以从一侧弯曲到另一侧,具有一定程度的灵活性。有人提出,这个尾巴在奔跑时被用作稳定器和/或配重。在小猛龙的尾巴上,保存着一个细长的菱形的羽毛扇。这可能被用作滑翔时的稳定器和方向舵。

尺寸

粪龙是小型到中型的恐龙,长度从大约0.7米(2.3英尺,Mahakala)到超过6米(20英尺,Utahraptor和Achillobator)。有些则更大;BYU收藏的Utahraptor的未描述的标本可能已经长到11米(36英尺)。大尺寸似乎在巨龙中至少进化了两次。在英国怀特岛发现的孤立的牙齿代表了可能的第三系巨型腕龙。这些牙齿属于一种犹他龙大小的动物,但在形状上与迅猛龙的牙齿更为相似。

马哈卡拉既是有史以来描述的最原始的角龙,也是最小的角龙。这一证据,以及Microraptortroodontid Anchiornis,表明dromaeosaurs、troodontid和鸟类的共同祖先--"祖先paravian"--可能非常小,长约65厘米,质量为600至700克。

羽毛

化石显示Dromaeosaurs的身上长满了羽毛。一些化石保留了手、臂(remiges)和尾巴(rectrices)上的长羽毛,以及覆盖身体的较短的、类似羽绒的羽毛。

其他化石虽然没有保留羽毛的实际印迹,但仍保留了前臂骨上的相关凸起,这些凸起在生活中是长翼羽毛的附着点。总的来说,这种羽毛模式看起来非常像古翼龙

第一个已知的有确切证据表明有羽毛的角龙是许氏龙,1999年由许氏龙在中国报告。

许多其他的角龙化石都被发现有羽毛覆盖其身体,有些还有完全发育的羽翼。小盗龙甚至显示出后腿上有第二对翅膀的证据。虽然只有在细粒度的沉积物中才有可能出现直接的羽毛印记,但在较粗的岩石中发现的一些化石通过出现羽毛旋钮(一些鸟类所拥有的翅膀羽毛的连接点)显示出羽毛的证据。旱龙类的RahonavisVelociraptor都被发现有羽毛旋钮,表明这些形态有羽毛,尽管没有发现印迹。

有鉴于此,即使是较大的地栖腕龙也很可能有羽毛,因为即使是今天不会飞的鸟类也会保留大部分的羽毛,而相对较大的腕龙,如迅猛龙,已知也有羽毛。

几种角龙的尺寸比较Zoom
几种角龙的尺寸比较

千禧龙 的化石,这是第一个关于角龙羽毛的证据。Zoom
千禧龙 的化石,这是第一个关于角龙羽毛的证据。

古生物学

爪子功能

关于第二只脚趾上增大的 "镰刀爪 "的功能,有一些讨论。当John Ostrom在1969年为Deinonychus描述它时,他把这个爪子解释为一种刀状的切割武器,很像一些剑齿猫的犬齿,用强有力的踢击来切割猎物。Adams(1987)认为,该爪子是用来剖开大型角龙的肚子的。将镰刀爪解释为一种杀伤性武器适用于所有的角龙。

在曼宁的解释中,第二只趾爪在制服较大的猎物时可作为攀爬的辅助工具,也可作为刺杀的武器。

奥斯特罗姆将Deinonychus与鸵鸟和沙袋鼠进行了比较。他指出,该鸟种可以用第二只脚趾上的大爪子造成严重伤害。食火鸡的爪子长达125毫米(4.9英寸)。水鸡也有一个增大的第二趾爪,并利用它来撕开小的猎物进行吞食。

曼宁团队还将Dromaeosarid脚上的 "镰刀爪 "的弧度与现代鸟类和哺乳动物的弧度进行了比较。以前的研究表明,爪子的弯曲程度与动物的生活方式相对应:具有某种形状的强烈弯曲的爪子的动物往往是攀爬者,而较直的爪子表明是地面居住的生活方式。滴水龙的镰刀状爪子的弯曲度为160度,完全在攀爬动物的范围之内。他们研究的前肢爪子也属于爬行的曲率范围。

古生物学家Peter Mackovicky说,小型的、原始的斗龙类(如Microraptor)很可能是爬树的,但爬树并不能解释为什么后来巨大的斗龙类(如Achillobator)在太大而无法爬树的情况下还保留着高度弯曲的爪子。

群体行为

恐龙化石在食草动物特农龙(一种较大的鸟脚类恐龙)的遗骸附近被小群地发掘出来。这曾被解释为这些恐爪龙像一些现代哺乳动物一样以协调的群组进行捕猎的证据。然而,并不是所有的古生物学家都认为这个证据是确凿的,罗奇和布林克曼在2007年的一项研究表明,恐龙实际上可能表现出一种无组织的群居行为。

在中国山东发现了第一个已知的大范围的腕龙足迹。

这条足迹(由一个大型的、Achillobator大小的物种所做)显示,镰刀爪子是离开地面的。六个大小差不多的个体一起沿着海岸线移动。这些个体的间距约为一米,并保持相同的行进方向,以相当慢的速度行走。这些足迹是某些种类的腕龙群居的证据。虽然这些足迹显然不代表狩猎行为,但不能排除群龙可能一起狩猎的想法。

飞行和滑翔

至少有两个角龙属被认为有飞行滑翔的能力。第一个,Rahonavis最初被归类为鸟类,但在后来的研究中发现它是一种角龙。它可能有能力进行动力飞行。Rahonavis的前肢比Archaeopteryx更有力量,并有证据表明它们有拍打飞行所需的强大韧带附着物。Luis Chiappe总结说,鉴于这些适应性,Rahonavis可能会飞,但在空中会比现代鸟类更笨拙。

另一种角龙,小盗龙,可能已经能够利用其前肢和后肢上发达的翅膀进行滑翔。Sankar Chatterjee在2005年的一项研究中指出,小盗龙的翅膀功能类似于一个分层的 "双翼",它可能采用了一种滑翔方式,即从栖息地起飞,以 "U "形曲线向下俯冲,然后再次升空,降落在另一棵树上,尾部和后翼帮助控制其位置和速度。查特吉还发现,除了滑翔之外,小猛龙还具备维持水平动力飞行的基本条件。

Dromaeosaurus 脚和 "镰刀爪"Zoom
Dromaeosaurus 脚和 "镰刀爪"

小盗贼 印象中的羽翼化石Zoom
小盗贼 印象中的羽翼化石

分类

与鸟类的关系

垂龙与早期鸟类(Avialae或Aves支系)有许多共同特征。它们与鸟类关系的性质正在讨论之中。

Mark Norell和他的同事分析了一项对脊索动物化石的调查,认为角龙与鸟类的关系最为密切,而troodontids则是更遥远的外群。2002年,Hwang及其同事提出,鸟类(avialans)最好被认为是dromaeosaurids和troodontids的表亲

目前,古生物学家们一致同意Hwang的观点,即Dromaeosaurids与troodontids关系最密切,并与troodontids一起构成Deinonychosauria支系。迪诺尼科龙类又是亚鸟类的姊妹类群,因此是亚鸟类的近亲。

古生物学家们一致认为,目前还没有足够的证据来说明是否有任何旱龙能够飞行或滑翔,或者它们是否从能够飞行的祖先进化而来。

其他想法

至少有两派研究人员提出,长鼻龙实际上可能是飞行祖先的后代。

2002年,Hwang等人发现小盗龙是最原始的陆龙。Xu和他的同事在2003年引用了小盗龙的基底位置,以及羽毛和翅膀的特征,作为祖先龙可以滑行的证据。在这种情况下,较大的陆龙将是次要的陆生动物--在其进化历史的后期失去了滑翔的能力。

少数研究人员,如拉里-马丁,认为Dromaeosaurs和所有的maniraptorans根本就不是恐龙。马丁几十年来一直断言鸟类与鬃龙类没有关系,但在2004年他改变了立场,现在他同意这两者是最接近的亲属。马丁认为,鬃龙类是次要的不会飞的鸟类,而鸟类是由非恐龙类的古龙进化而来,因此,大多数以前被称为兽脚类的物种现在甚至不会被归类为恐龙。

当Turner和他的同事在2007年描述了一种新的Dromaeosaur,Mahakala,他们发现它是Dromaeosauridae中最基础和最原始的成员,比Microraptor更原始,这对所有这些替代方案提出了挑战。

马哈卡拉的手臂很短,没有滑翔的能力。Turner等人还推断,飞行只在Avialae中进化,这两点表明,祖先的dromaeosaurid不能滑翔或飞行。基于这种支系分析,Mahakala认为dromaeosaurids的祖先条件是不飞行。

系统发育和分类学

Dromaeosauridae科被命名于1922年,只有一个新属Dromaeosaurus。Dromaeosauridae与Troodontidae一起构成了Deinonychosauria下目。

Dromaeosauridae最早是由Paul Sereno在1998年定义为一个支系,作为包含Dromaeosaurus但不包含TroodonOrnithomimusPasser的最具包容性的自然组。各种 "亚科 "也被重新定义为支系。

Dromaeosauridae的亚科还没有确定。例如,就结构而言,最原始的Dromaeosaur,Mahakala就不属于任何命名的亚族。最基本的角龙亚科通常被认为是Unenlagiinae。

所有已知的角龙皮肤印记都来自于这个群体,并且都显示出广泛的羽毛覆盖和发达的翅膀。一些物种可能具有主动飞行的能力。

以下对dromaeosaurids各属的分类是基于Sereno(2005)、Senter(2004)、Makovicky等人(2005)、Norell等人(2006)和Turner等人(2007)的研究。

  • Dromaeosauridae家族
    • Dromaeosaurinae亚家族
      • 阿奇洛巴托
      • 卓玛龙(Dromaeosaurus
      • Utahraptor
    • 小龙虾亚科(Microraptorinae
      • 隐窝虫类
      • 格雷西尔龙(Graciliraptor
      • Hesperonychus
      • 小猛龙
    • 蜥蜴亚科(Saurornitholestinae)家族
      • 阿特雷克龙
      • Bambiraptor
      • 索罗尼奥斯提斯(Saurornitholestes)
    • 扁鹊亚科(Unenlagiinae
      • 奥地利猛禽
      • 布特拉普托尔
      • 新昆仑龙(Neuquenraptor
      • 拉赫纳维斯
      • 宇宙之光(Unenlagia
    • 迅猛龙亚科 迅猛龙亚科是Dromaeosaur科的一个亚科。它存在于侏罗纪晚期到白垩纪末期。迅猛龙科由迅猛龙迪诺龙察干龙索龙龙巴劳尔组成。在英国的怀特岛也曾报道过属于巨型迅猛龙的牙齿,其大小与犹他龙相当。
      总的来说,迅猛龙类往往有更长、更窄的下颚,身体比例也比旱龙类更纤细。
Deinonychus (左)和Archaeopteryx(右)的前肢比较,这是鸟类和龙类之间许多骨骼相似之处之一。Zoom
Deinonychus (左)和Archaeopteryx(右)的前肢比较,这是鸟类和龙类之间许多骨骼相似之处之一。

羽毛丰富的NGMC91号化石,可能为Sinornithosaurus的标本Zoom
羽毛丰富的NGMC91号化石,可能为Sinornithosaurus的标本

香港科学馆展出的Dromaeosaur化石。Zoom
香港科学馆展出的Dromaeosaur化石。

Dromaeosaurus ,一个dromaeosaurine。Zoom
Dromaeosaurus ,一个dromaeosaurine。

小盗贼 ,是一种微型的盗贼。Zoom
小盗贼 ,是一种微型的盗贼。

Saurornitholestes ,是一种saurornitholestine。Zoom
Saurornitholestes ,是一种saurornitholestine。

Buitreraptor ,一个无名氏。Zoom
Buitreraptor ,一个无名氏。

在流行文化中

一只恐龙出现在约翰-布鲁斯南1984年的小说《卡诺龙》及其改编的电影中,尽管该书本身很少受到媒体的关注。

迅猛龙是一种角龙,在1993年史蒂文-斯皮尔伯格的电影《侏罗纪公园》中出现后得到了关注。然而,电影中的迅猛龙的尺寸比该属的最大成员要大得多。罗伯特-巴克尔回忆说,斯皮尔伯格对迅猛龙的尺寸感到失望,所以把它的尺寸放大了,并补充说,不久之后他命名为犹他龙,它的尺寸更符合描述的尺寸。

迈克尔-克莱顿在他的小说中用 "迅猛龙 "这个名字来形容这种大得多的猛禽,前两部电影就是根据这个名字改编的。最初的《侏罗纪公园》电影中对迅猛龙的描述,虽然在当时是准确的,但现在已知在某些方面是不准确的,例如没有羽毛。虽然《侏罗纪公园III》试图通过在一些角龙的头部周围添加类似于棉絮的结构来解决这最后一个疏忽,但它们并不像从化石遗迹中得知的实际角龙羽毛的结构或分布。

Dromaeosaurids也出现在《时空之门》的许多电影中,从第三部开始。

问题和答案

问:什么是角龙?
答:斗龙是一种鸟类的恒温动物恐龙家族,包括著名的迅猛龙和迪诺龙。

问:垂龙何时首次出现?
答:Dromaeosaurs最早出现在中侏罗纪,距今1.67亿年。

问:它们当时有多大?
答:Dromaeosaurs是小型到中型的带羽毛的食肉动物。

问:它们通常被称为什么?
答:它们通常被称为猛禽,这个词由电影《侏罗纪公园》推广开来。

问:它们住在哪里?
答:Dromaeosaurs的分布遍及全世界。它们在北半球和南半球都有发现。
问:它们的主要食物来源是什么?

答:Dromaeosaurs是快速奔跑的食肉动物,主要吃肉。

问:它们是什么时候灭绝的?
答:它们一直生存到白垩纪末期,即65.5 mya的K/T大灭绝事件中。

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