有羽毛恐龙定义与证据：起源、演化与主要化石发现

有羽毛的恐龙是指在化石中保存了羽毛或羽毛样覆盖结构（原羽毛、羽毛丝、羽片等）的恐龙。过去几十年里，来自多个产地的化石证据改变了我们对羽毛仅属于现代鸟类这一传统观点的认识。如今已有大量证据表明，羽毛或羽毛样结构在鸟类与许多兽脚类恐龙中广泛存在，羽毛的起源可能早于鸟类与非鸟类恐龙的分化。

起源与演化意义

羽毛最初可能不是为了飞行而出现，而是先用于保温、视觉展示、物种识别或孵育保温等功能。随着演化，羽毛形态多样化，出现了：

  • 简单的单丝状结构（原始羽毛或原羽毛）
  • 绒毛状（保温功能）
  • 具羽轴与分支的羽片（更复杂的羽毛）
  • 对空气动力学有利的飞羽（用于滑翔或有源飞行）

演化含义：羽毛的出现和多样化支持鸟类源自兽脚类（特别是驰龙类/小型兽脚类）的观点，并表明羽毛在恐龙演化史上具有多功能性，从保温与求偶逐步演化出帮助滑翔与飞行的结构。

主要证据类型

  • 羽毛印痕：在沉积岩中直接保存的羽毛形态印记，是最直观的证据。
  • 微观结构分析：通过扫描电镜（SEM）观察羽毛表面与分支结构。
  • 色素与色素体（melanosomes）：化石中保存的色素体形态与分布能用于推测原色彩与花纹。
  • 生化证据：例如对蛋白质片段的分析。著名例子是对标本Shuvuuia deserti 羽毛进行的免疫学检测，结果对β-角蛋白呈阳性反应，β-角蛋白是现代鸟类羽毛的主要蛋白。
  • 骨骼相关证据：如喙、羽轴插入的羽囊痕迹、皮肤表面的鳞板与羽根基部的结合位置，甚至在某些标本上发现的“羽羽结节”或羽榴（quill knobs）可指示飞羽的存在。

重要化石产地与标本

许多保存完好的有羽毛恐龙化石来自中国东部的早白垩世及晚侏罗世层位，尤其是所谓的“热河生物群”和相关地层。原文中提到的黟县地层（在国内文献中常指热河组、义县组等近缘层位）是保存细致软组织与羽毛印痕的重要产地。代表性发现包括：

  • Archaeopteryx（Archaeopteryx）：早期保存有完整羽毛的“过渡”类群，出现在侏罗纪，常被视为鸟与非鸟恐龙之间的关键证据。
  • Sinosauropteryx、Caudipteryx、Dilong、Microraptor、Anchiornis 等：中国出土的一系列兽脚类恐龙保存了从原羽毛到复杂羽片的多种形态，说明羽毛在兽脚类中广泛存在且形态多样。
  • Velociraptor 等：在一些驰龙类化石上发现的羽毛的骨骼相关痕迹（如羽榴）表明即使是大型或非飞行恐龙也可能具有羽毛覆盖。

数量统计：至今已记录数十个（约40个左右，随新发现持续增加）恐龙属保留了羽毛或羽毛样结构，尤以兽脚类代表。需要注意的是，不同研究对“羽毛”与“羽毛样结构”的界定略有差异。

研究方法与新工具

  • 光学显微镜与扫描电镜（SEM）用于观察微结构。
  • 化学与分子分析（包括免疫反应、质谱等）用于检测蛋白质、色素残留。
  • 透射电子显微镜（TEM）用于识别保存的色素体形态。
  • CT断层扫描与三维重建用于研究羽毛与骨骼的空间关系。

争议与未决问题

  • 羽毛或羽毛样结构的同源性：例如翼龙（pterosaur）上的毛状结构（pycnofibres）是否与恐龙/鸟类的羽毛同源，仍有讨论。
  • 羽毛的最初功能：虽然保温与展示被广泛接受，但不同线系中羽毛功能的演化路径可能不同。
  • 化石记录的偏差：保存条件决定能否发现羽毛印痕，现存样本可能低估了羽毛的真实分布。

结论

综合形态学、微观结构与生化证据，现代古生物学共识是羽毛在恐龙演化中比早先想象的要普遍得多，尤其在兽脚类中非常常见。羽毛不仅对理解鸟类起源至关重要，也为研究恐龙的生理、生态与行为提供了重要线索。随着新的化石发现和分析技术的发展，我们对羽毛起源与演化的细节将进一步明确。

Archeopteryx的 羽毛，显示了一个典型的飞行羽毛的偏心轴。Solnhofen 1860Zoom
Archeopteryx的 羽毛，显示了一个典型的飞行羽毛的偏心轴。Solnhofen 1860

化石证据

在一个世纪没有明确的证据之后，在20世纪90年代发现了保存完好的带羽毛的恐龙化石，而且还在继续发现。这些化石被保存在中国辽宁的一个Lagerstätte--一个在化石方面表现出显著的丰富性和完整性的沉积物。

在1.24亿年前的下白垩纪，该地区曾多次被内蒙古的火山喷发的火山灰所淹没。颗粒细小的火山灰精细地保存了被它掩埋的生物体。该地区充满了生命，至今已发现了数以百万计的树叶、被子植物（已知最古老的）、昆虫、鱼、青蛙、蝾螈、哺乳动物、龟、蜥蜴和鳄鱼。

辽宁最重要的发现是大量的带羽毛的恐龙化石，源源不断的新发现填补了恐龙与鸟类之间的联系，并为羽毛和飞行的进化发展理论增添了更多的内容。在迅猛龙的尺骨上发现了羽毛旋钮。这些与大型的、发达的次级羽毛有关。

行为上的证据，即一只在巢穴上的卵形盗龙，显示了与鸟类的另一种联系。它的前臂是折叠的，就像鸟的前臂。虽然没有保留任何羽毛，但这些羽毛很可能是为了给蛋和幼体保暖而存在的。

琥珀中的证据

在缅甸克钦邦（Kachin State）的白垩纪中期（∼99 mya）的琥珀中发现了一个非鸟类（non-avialan）恒温动物的羽毛尾巴。英国广播公司将其描述为 "完美保存"。Lida Xing在缅甸Myitkina的一个琥珀市场发现了它。这块琥珀已经被打磨成了珠宝：卖家认为这是植物材料。然而，它是一只有羽毛的恐龙的尾巴，大小和麻雀差不多。这些羽毛并不是飞行羽毛。伦敦自然历史博物馆的保罗-巴雷特博士称该标本为 "美丽的化石"，称其为 "真正罕见的琥珀中的脊椎动物材料"。

白垩纪时期

2011年，琥珀样品被发现含有白垩纪时期的保存的羽毛，有证据表明它们来自恐龙和鸟类。初步分析表明，一些羽毛是用于保温，而不是用于飞行。

华南龙 化石，第一块明确的非鸟类恐龙的羽毛化石Zoom
华南龙 化石，第一块明确的非鸟类恐龙的羽毛化石

一个筑巢的Citipati osmolskae标本，在AMNH。Zoom
一个筑巢的Citipati osmolskae标本，在AMNH。

目前的知识

有证据表明有羽毛的恐龙名单

现在已知一些非鸟类的恐龙是有羽毛的。以下属类存在羽毛的直接证据，按照目前公认的证据首次发表的顺序排列。

这些证据包括羽毛印记，或令人信服的骨骼或化学证据。骨骼证据是存在羽毛旋钮（前肢上翅膀羽毛的固定点）或pygostyle（尾端融合的椎骨，通常支持大的羽毛）。

作为比较。Archaeopteryx (1861; avialan)肯定有工作的飞行羽毛，有偏心的轴（茎）。除此之外，除了前肢之外，它是一个典型的小型食肉恐龙。

  1. Avimimus portentosus (推断1987年: 枕形钮)
  2. 窦娥冤(1996)
  3. Protarchaeopteryx robusta (1997)
  4. GMV 2124 (1997).
  5. 卡迪普斯-祖伊(1998)
  6. Shuvuuia deserti (1999)
  7. 米尼龙(1999)
  8. 不景气的Beipiaosaurus (1999)
  9. 唐吉诃德 (2000)
  10. Caudipteryx sp.(2000)
  11. 肇庆小龙虾(2000)
  12. Nomingia gobiensis（推断2000：pygostyle）。
  13. 鹦鹉嘴龙(Psittacurus sp.) (2002)
  14. Scansoriopteryx heilmanni (2002)
  15. 宜仙龙(2003)
  16. 迪隆悖论 (2004)
  17. 金凤蝶(2005)。
  18. Juravenator starki (2006)
  19. 巨大的Sinocalliopteryx（2007）。
  20. 迅猛龙mongoliensis(推断2007年：羽毛旋钮)
  21. Epidexipteryx hui (2008)
  22. Similicaudipteryx yixianensis (2008年推断：pygostyle；2010年确认)
  23. Zhongornis haoae (2008)
  24. 天龙八部?(2009)
  25. Concavenator corcovatus?(2010年推断：羽毛旋钮？)
  26. Yutyrannus huali (2012)
  27. 小猛龙汉青吉（2012年）
  28. 鹦鹉螺(2012)
  29. 万吉龙 (2012)
  30. Eosinopteryxbrevipenna (2013)
  31. Citipati osmolskae (2013年推断: pygostyle)
  32. 砾石海龟（推断2013：pygostyle）
  33. 黟县建昌龙(2013)
  34. Aurornis xui（2013年；可能是阿维菌类）。
  35. 樟木头人（Changyuraptor yangi） (2014)
  36. Kulindadromeus zabaikalicus?(2014)
  37. Citipati osmolskae (2014年推断: pygostyle)
  38. 砾岩龙（2014年推断：pygostyle）。
  39. Deinocheirus mirificus（2014年推断：pygostyle）。
  40. 易奇 (2015)
  • 注意，一些鸟臀类恐龙（鹦鹉嘴龙、天龙）和翼龙的丝状结构可能与兽脚类的羽毛和原羽毛同源，也可能不是。
中龙 的化石，第一个证明斗龙类有羽毛的证据Zoom
中龙 的化石，第一个证明斗龙类有羽毛的证据

带有羽毛印记和胃部内容的Caudipteryx化石铸件Zoom
带有羽毛印记和胃部内容的Caudipteryx化石铸件

小猛龙 的化石贵在有羽毛的翅膀的印象Zoom
小猛龙 的化石贵在有羽毛的翅膀的印象

NGMC 91的化石铸件，一个未命名的物种Zoom
NGMC 91的化石铸件，一个未命名的物种

金凤蝶 化石Zoom
金凤蝶 化石

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问题和答案

问：什么是带羽毛的恐龙？
答：带羽毛的恐龙是指有羽毛的恐龙。

问：哪些恐龙被认为是有羽毛的？
答：现在认为所有的腔肠龙，也许还有所有的恒温动物，都有羽毛。

问：羽毛与恐龙与鸟类密切相关的可能性是怎样的？
答：恐龙与鸟类密切相关的可能性提出了羽毛的可能性。

问：哪些化石包括保存完好的羽毛？
答：Archaeopteryx的化石包括保存良好的羽毛。

问：什么时候发现明显的非鸟类恐龙化石有保存的羽毛？
答：直到20世纪90年代初，才发现明显的非鸟类恐龙化石带有保存的羽毛。

问：大多数带羽毛的恐龙化石来自哪里？
答：这些化石大多来自中国的黟县地层。

问：鸟类羽毛中的主要蛋白质是什么？
答：鸟类羽毛中的主要蛋白质是β-角蛋白，在对Shuvuuia deserti标本的羽毛化石的免疫学测试中，β-角蛋白被测试为阳性。

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