卷尾猴

分类法

白头翁最初是由林奈（Carolus Linnaeus）在18世纪的作品《自然系统》（Systema Naturae）中描述的。它是宿雾科的成员。它是新世界猴科的一部分，包含卷尾猴、松鼠猴、狨猴和狨猴。它是宿雾猴属的一部分。它是C.capucinus种群的一部分。该类群还包括白额卷尾猴、韦伯卷尾猴和Kaapori卷尾猴。

有科学家认为白头翁有三个亚种。

• C. c. capucinus，来自厄瓜多尔、哥伦比亚和巴拿马东部的分布区南部地区
• C.c.模仿者，来自尼加拉瓜、哥斯达黎加和巴拿马西部的大部分地区。
• C. c. limitaneus，来自洪都拉斯和尼加拉瓜北部；

但其他科学家并不承认任何独立的亚种。

一些权威人士认为这是Cebus capucinus模仿者亚种的成员。

实物描述

和其他宿雾猴群的猴子一样，白头卡普钦也是以卡普钦修士的命令命名的--这些修士所穿的罩子看起来就像猴子的白毛。

白头卡布奇犬的毛发多为黑色。它的颈部、喉部、胸部、肩部和上臂有白色或黄色的毛发。脸部呈粉红色或白霜色。脸上有时会有黑眉毛或黑毛斑等痕迹。头顶上也有一片黑色的毛发。

成年猴子可以达到335和453毫米（13.2和17.8英寸）之间的长度，不包括尾巴。它们的体重可以达到3.9公斤（8.6磅）。尾巴比身体长。它可以长达551毫米（21.7英寸）。雄性大约比雌性大27%。白头卷尾猴的大脑大约是79.2克（2.79盎司）。它比其他大型猴子物种如螳螂吼的大。

行为规范

社会结构

白头卷尾猴是一种昼伏夜出的树栖动物。然而，它确实比许多其他新世界猴子更经常下地。它主要通过四肢行走来移动。它生活在部队或群体中，最多40只猴子(平均16只，范围4-40)，并且有一个平均0.71的男性/女性成年性别比(范围0.54-0.88)。除极少数例外，雌猴一生都与雌性亲属在一起。雄性在其一生中多次迁徙到新的社会群体，第一次迁徙在20个月至11岁之间。圣罗莎人口迁徙的中位年龄为4.5岁。雄性有时会单独迁徙，但更多的时候它们会与其他雄性结伴迁徙，而这些雄性往往是它们的亲属。相对于其他灵长类动物，白头卷尾猴的亲属关系结构有一个不寻常的特点，那就是群体内的高度亲缘关系，这是由雄性首领长期担任后代的父亲所导致的。已知阿尔法雄性在这个物种中保持他们的位置长达17年，这使他们处于不寻常的位置，可以为他们的女儿和孙女的后代做父亲，他们在大约6-7岁时产生他们的第一个后代。然而，通常情况下，阿尔法雄性不会与自己的女儿一起繁殖，尽管他们确实为与他们无关的雌性所产生的几乎所有后代做了父亲。那些在群体防卫中作为阿尔法雄性盟友的从属雄性，就是为阿尔法雄性的女儿生下后代的雄性。由于阿尔法雄性高度垄断交配，导致该物种相对于其他灵长类动物而言，其父系同父异母兄弟姐妹和嫡系兄弟姐妹的数量异常庞大。

亲属关系是构建女性与女性社会关系的一个重要组织因素。特别是在较大的群体中，女性优先与其母系相关的女性亲属联系、培养和提供联盟支持。它们对父系同父异母的姐妹并没有表现出类似的偏好，这可能意味着它们只能够通过母系来识别亲属关系。支配等级也是一个重要的组织因素，雌性更多的是与在支配等级中更接近它们的雌性进行梳理和交往。雌性-雌性对偶的梳理次数远多于雄性-雌性和雄性对偶。联盟攻击在雄性和雌性中都很常见，卷尾猴似乎对其群体中的联盟结构有很好的理解。例如，当卷尾猴在战斗时，他们会理智地从一个既比自己等级高，又比对手更好的朋友那里招募援助。

雌性卷尾猴有线性的统治等级。与许多旧世界的猴子，如猕猴，其中女性社会继承的等级仅低于他们的母亲，仅高于他们的下一个最大的姐妹，卷尾猴没有一个高度可预测的排名在他们的母系。雄性通常对雌性具有支配性。首领雄性总是很容易辨别，但在下级雄性中有时会有模糊的排名。雄性与雄性之间的关系是紧张的，雄性之间的隶属关系通常是通过接触休息、玩耍或非受孕性行为来表达，而不是通过梳理。雄性在联盟中合作对抗潜在的捕食者，也会在群体中防御其他雄性。偶尔雄性联盟的攻击会变得如此暴力，以至于雄性被杀，特别是当他们在森林中遇到没有盟友陪伴的游荡时。因为来自其他雄性卷尾猴的攻击是死亡的主要原因（除了人类的偷猎，人类和卷尾猴之间有接触），雄性盟友对于迁徙过程中的自卫和协助接管其他群体至关重要。雄性迁徙到新的族群，通常大约每4年发生一次，所以大多数雄性一直处于危险之中，不得不对其他雄性族群进行自卫。

移民的雄性在接管一个群体时，往往会杀死幼崽。雌性联合起来保护自己的婴儿不受杀婴雄性的伤害，但它们很少成功地拯救自己的婴儿。由于婴儿通过频繁哺乳抑制了母亲的排卵，雄性能够通过杀死婴儿，从而终止哺乳，使雌性提前进入发情期；这具有增加其繁殖机会的效果。雌性确实经常与杀婴者交配，随着时间的推移，它们通常会像支持前一个一样支持新的阿尔法雄性。雄性首领帮助保护雌性免受群体内从属雄性以及其他群体杀婴雄性的侵害。

小组之间的互动

白脸卷尾猴的家园范围为32至86公顷(79至213英亩)。它们每天行走1至3公里(0.62至1.86英里)，平均每天行走2公里(1.2英里)。虽然它们从事的活动被描述为"领地"，但最近的研究表明，白脸卷尾猴部队往往对其他白脸卷尾猴部队表现出攻击性，无论它们在哪里相遇，这种攻击性不一定是为了将其他部队排除在特定的家园范围之外。

家的范围广泛重叠，所以群体并不是最严格意义上的领地。也许是因为雄性竞争的激烈和杀婴的威胁，群体之间的互动是典型的敌意：雄性对彼此表现出攻击性，有时会进行身体攻击(甚至杀死对手)，而雌性则抓起婴儿逃跑。通常情况下，雄性是群体间攻击性遭遇的主要参与者，似乎雄性很有可能是在捍卫获得群体中的雌性。阿尔法雄性在群体中拥有最大的生殖利益，其参与率高于从属雄性。雄性较多的群体比雄性较少的群体更有优势，但在本族范围内相遇的地点也很重要；当比赛发生在较小群体本族范围的核心或中心区域时，较小群体就会击败较大群体。

具体间的相互作用

白头卷尾猴有时会与其他交感猴种互动。白头卷尾猴有时会和杰弗洛伊蜘蛛猴一起旅行，甚至会给它们梳毛。然而，卷尾猴和蜘蛛猴之间的攻击性互动也会发生。白头卷尾猴和螳螂猴之间的互动并不频繁，有时会导致卷尾猴威胁到较大的螳螂猴。然而，卷尾猴和吼猴之间有时也会发生附属关系，大多是幼猴一起玩耍。

虽然南美卷尾猴物种经常与松鼠猴一起旅行和进食，但白头卷尾猴却很少与中美洲松鼠猴发生联系。这似乎与中美洲的食物资源分布较零星、较分散有关，而且中美洲松鼠猴和白头卷尾猴之间的饮食重合度比南美洲同类之间的重合度要低。因此，为了利用卷尾猴对食物资源分布的了解，中美洲松鼠猴与白头卷尾猴交往的好处较少。此外，与南美同行相比，雄性白头卷尾猴对竞争对手的警觉性相对高于对捕食者的警觉性，因此与南美同行相比，中美洲松鼠猴从与白头卷尾猴的交往中获得的捕食者探测利益减少。由于松鼠猴一般会主动与南美卷尾猴进行互动，因此，类似的关联会给中美洲松鼠猴带来更高的觅食成本，并给中美洲松鼠猴传递更少的捕食者探测收益，导致中美洲松鼠猴与白头卷尾猴的关联减少。

几种非灵长类动物倾向于跟随白脸猴的部队，或被它们的存在所吸引。白唇啄木鸟和普通鹦鹉被喂养白头卷尾猴所吸引，寻找卷尾猴掉落的水果。几种鸟类也被认为会跟随白头卷尾猴寻找食物。这些鸟类包括双齿鸢、白鹰和尖嘴鹰。

饮食

白头卷尾猴是一种杂食性动物。它的主要食物是水果和昆虫。它在森林的各个层面觅食，也在地面上觅食。寻找食物的方法包括剥掉树皮、搜寻树叶、折断枯树枝、翻滚岩石，以及用石头作为砧板敲碎坚硬的果实。它的前翅尾巴协助进食，帮助支持猴子在树枝下觅食。

在卷尾猴的饮食中，水果可以占到50%到67%甚至更多。在巴拿马的一项研究中，白头卷尾猴吃了95种不同的水果。它最喜欢吃的水果有莫兰科的无花果、芒果及相关的果实、豆科的豆状果实和红豆科的水果。它一般只吃成熟的果实，通过闻、尝和刺探果实来测试成熟度。它通常只吃果肉和果汁，吐出种子和纤维。其他吃的植物物质包括花、嫩叶、某些植物的种子和凤梨。它还把凤梨草作为水源，喝下被困在里面的水。在卡拉拉国家公园里，卷尾猴的食物除了以上的香蕉果实和花朵、螺旋藻种子、huevos de caballo果实和anacardiaceae茎之外，还有各种各样的食物。

吃的昆虫猎物包括甲虫幼虫、蝴蝶和蛾毛虫、蚂蚁、黄蜂、蚂蚁和黄蜂幼虫。它也吃较大的猎物，如鸟类、鸟蛋、青蛙、蜥蜴、螃蟹、软体动物和小型哺乳动物。哥斯达黎加瓜纳卡斯特的种群尤其以猎杀松鼠、喜鹊、白冠鹦鹉和小浣熊而闻名。脊椎动物猎物的食用量因部队而异。即使是相邻的部队在饮食上也会有很大的差异。

雨季和旱季之间的饮食会有所不同。例如，在哥斯达黎加的瓜纳卡斯特，白头卷尾猴在早期的雨季（6月至11月）可以吃各种各样的水果和毛虫。但在旱季，只能吃到无花果和其他几种水果。在旱季，甲壳类昆虫、蚂蚁和黄蜂幼虫以及脊椎动物成为白头卷尾猴饮食中特别重要的一部分。在旱季，获取水也会成为一个问题。白头卷尾猴喜欢每天喝水，所以在旱季水洞干涸的森林中，部队之间可能会为了获取剩余的水洞而展开竞争。

工具使用

卷尾猴被认为是新世界猴子中最聪明的猴子之一；它们是许多行为和智力研究的主题。卷尾猴的智慧被认为是一种适应性，以支持它们的进食习惯；它们依靠短暂的食物来源，而这些食物可能很难找到。在2007年进行的一项特别研究中，卷尾猴被发现是十大最聪明的灵长类动物之一，在新世界猴子中仅次于蜘蛛猴。

众所周知，白头卷尾猴会将某些植物的部分揉进自己的毛发里。以这种方式使用的植物包括柑橘类水果、胡椒属和铁线莲属的藤本植物、猴梳(Sloanea属)、笨手杖和奶油苹果。蚂蚁和千足虫也以这种方式使用。目前还不能明确知道这种毛皮摩擦的作用，但这可能会阻止寄生虫，如蜱虫和昆虫，或者它可能作为一种杀真菌剂或杀菌剂或消炎剂。另外，它也可能是一种气味标记的形式。

白头卷尾猴还在其他方面使用工具。据了解，它曾用棍子打蛇，以保护自己或让蛇释放婴儿。在被囚禁的情况下，白头卷尾猴会使用工具来获取食物或保护自己，有一次，一只白头卷尾猴用一只松鼠猴作为投射物，将其投向一个人类观察者。据史料记载，该物种往往能识别，因此能避开诱人的笼子陷阱，隐藏的网套往往是捕捉这种猴子的唯一方法。^[]有些种群还用树木或其他坚硬的表面作为砧板，以便敲碎软体动物。而它有时会用棍子作为探针来探索开口。

虽然白头卷尾猴也许是最广泛和最频繁地使用工具的，与其他贪婪的卷尾猴相比，它的工具使用大大低于健壮的卷尾猴，特别是簇毛卷尾猴。^[]因素，如更容易获得水和食物，可能与白头卷尾猴的工具使用较少有关。[^]

白头卷尾猴的智力和使用工具的能力使它们能够接受训练，以协助截瘫者。其他种类的卷尾猴也以这种方式进行训练。白头卷尾猴也可以被训练成电视和电影中的角色，比如电视系列剧《朋友》中的马塞尔。它们在传统上也被用作器官研磨猴。

沟通

白头翁卷尾猴很吵闹。大声的叫声，如吠叫和咳嗽，用于传达威胁警告，而较柔和的叫声，如尖叫声，用于亲密的对话。不同类型的威胁，如来自陆生动物的威胁与来自鸟类的威胁，会招致不同的发声。面部表情和气味对交流也很重要。它有时会进行一种被称为"洗尿"的做法，即猴子将尿液擦在脚上。这种做法的确切目的尚不清楚，但可能是一种嗅觉信号的形式。

面部表情


在树上觅食


四肢行走

复制

白头卡普奇犬实行一夫多妻制交配。雄性可以与许多雌性交配。占有优势的雄性通常是大部分幼崽的父亲。当雌性繁殖力最强时，雄性更有可能交配。占主导地位的雄性避免与自己的女儿谁是部落的成员繁殖。这在新世界的猴子中是罕见的。

交配时间约为2分钟。妊娠期为5～6个月。单胎幼仔出生。有时可以生出双胞胎。大多数出生发生在旱季。从十二月到四月。婴儿在母亲的背上大约6周。4到5周后，婴儿可以从母亲的背上离开一小段时间。3个月时可以自己活动。有些宝宝会更早地大部分独立。断奶发生在6到12个月之间。当母亲休息时，宝宝们大部分时间都在觅食或玩耍。他们可以自己做，也可以和其他宝宝一起做。卷尾猴从事高水平的全亲子关系，在这种情况下，除了母亲以外的猴子帮助照顾婴儿。雄性和雌性都会进行异种亲子关系。

和其他卷尾猴一样，白头卷尾猴也是慢慢成熟的。3岁时达到性成熟。平均而言，雌性在7岁时第一次生育，每26个月生育一次。雄性在10岁时达到成熟。白头卷尾猴的寿命很长。有记录的人工饲养的最长寿命超过54岁。

栖息地

白头卡普钦生活在中美洲和南美洲的一小部分地区。在中美洲，它的家园包括洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯达黎加和巴拿马。在危地马拉东部和伯利兹南部也曾看到过它，但这些报告都是未经证实的。在南美洲，白头卡普钦生活在哥伦比亚和厄瓜多尔的太平洋和安第斯山脉之间的极西北地区。它是中美洲国家公园中最常见的猴子之一，如曼努埃尔-安东尼奥国家公园、科科瓦多国家公园、圣罗莎国家公园和索贝尼亚国家公园。

它在哥斯达黎加和巴拿马非常常见，但这种猴子已经从洪都拉斯和尼加拉瓜的大部分地区被赶走。许多洪都拉斯的卡普钦猴被捕获并转移到罗阿坦岛，许多尼加拉瓜的卡普钦猴被捕获并转移到奥梅特佩岛。

它被发现在许多不同类型的森林中，包括常绿和落叶林、干燥和潮湿的森林、红树林和山地森林。猴子似乎喜欢原始或高级次生林。

哥斯达黎加弗利奥河的白头卷尾猴(White-headed capuchin)