共同演化

历史

对共同进化的研究可以追溯到达尔文的《物种起源》。他在那里讨论了猫如何通过减少老鼠来增加红石楠。重点是，老鼠袭击了大黄蜂的巢穴，而大黄蜂为红石楠授粉。因此，更多的猫导致更多的石楠。^p74在《起源》的最后一段中，达尔文说："。

赫尔曼-穆勒是一位研究共同进化的重要工作者。达尔文在《人类的后裔》中引用了他关于蜜蜂和花的进化的研究。他在《自然》杂志上发表的论文标题是《昆虫使花受精以及两者的相互适应》。这表明穆勒完全理解共同进化的概念。

授粉

生物的生与死是密切相关的，不仅与物理环境有关，而且与其他物种的生命有关。这些关系是动态的，可能会持续数百万年，正如开花植物和昆虫之间的关系（授粉）。甲虫和苍蝇
化石的肠道内容、翅膀结构和口器表明，它们是早期的授粉者。在下白垩纪期间，甲虫和被子植物之间的联系导致被子植物和昆虫的平行辐射进入白垩纪后期。上白垩世花朵中蜜腺的进化标志着膜翅目动物和被子植物之间的相互关系的开始。

寄生关系

另一个很好的例子是疟疾，其中有三个 "伙伴"：蚊子、疟原虫和陆地脊椎动物，如哺乳动物或鸟类。疟疾的实际种类根据脊椎动物的不同而不同，所以实际上有成千上万种不同的关系，它们遵循相同的模式。

迅速的标本转换

寄生虫的适应性辐射和物种形成率可能很高。在虫类Erythroneura中，兄弟姐妹的物种是非常常见的，在该属中，大约有150个物种从一个宿主转移到另一个宿主，导致了大约500个物种。

最明显的证据来自于许多寄生虫家族的庞大规模。

"即使一些寄生类群比捕食类群进化得晚得多，但植物上的寄生虫家族平均比捕食者的家族大近8倍，动物上的寄生虫家族大10倍以上"。^p26

有大量的物种是寄生的。对英国昆虫的取食习惯的调查表明，大约35%的昆虫是寄生在植物上的，稍多的是寄生在动物上的。这意味着英国近71%的昆虫是寄生的。由于英国昆虫比其他地方的昆虫更出名（因为它们被研究的时间长），这意味着到目前为止，全世界大多数昆虫物种都是寄生的。另一个估计是^p3这样的。

1. 1/4的昆虫物种都寄生在植物上。
2. 1/4的昆虫都寄生在上述昆虫身上。
3. 此外，许多昆虫和其他无脊椎动物都寄生在其他动物身上。

还有其他几个无脊椎动物门类完全或大部分是寄生的。扁形虫和蛔虫几乎在每一种野生脊椎动物中都能找到。原生动物的寄生虫也是无处不在的。因此，寄生几乎可以肯定是地球上最常见的饲养方式。

物种的数量

最近的出版物对《物种起源》之后150年的共同进化研究进行了概述。

"与其他物种互动的专业性是世界上有数百万而不是数千个物种的根本原因"。^p8

许多物种是寄生虫或专门生活在一个或几个宿主身上。一个热带树种平均是162种特定宿主甲虫的宿主。由于热带树种有50,000种，甲虫占昆虫物种总数的40%，还有树冠下的特定物种，因此可以估计生活在热带森林中的节肢动物物种总数。这个数字是3000万。这与已经描述过的140万到180万种的总数形成了相当强烈的对比。教科书似乎低估了现存物种的数量，约为20倍。

导致物种数量如此之多的唯一因素是植食性：大量的昆虫物种，每一种都吃一种或几种植物物种。昆虫如此，真菌、线虫、螨虫和其他无脊椎动物也是如此。

地域马赛克

共同进化的地理镶嵌理论是由John N Thompson提出的，作为设想真实种群和物种的共同进化过程的框架。它试图将种群生物学所需的最低限度的成分纳入到一般的共同进化和进化相互作用的生态和进化现实的理论中。它适用于成对的相互作用的物种、小群的相互作用的物种和大型的相互作用的网络。

假设。地理马赛克理论是基于生物学家长期以来已知的一些观察。这些观察结果在地理镶嵌理论的发展中被作为假设。

1.物种通常是遗传上不同种群的集合体

2.相互作用的物种往往在其地理范围内有所不同

3.物种之间的相互作用在不同环境中的生态结果不同。

假设。根据这些假设，地理镶嵌理论认为，共同进化是通过自然选择作用于影响物种间相互作用的三个变异源而进行的。这三个变异来源可以正式划分为基因型与环境的相互作用（GxGxE）。

1.地理选择马赛克：自然选择对相互作用的结构在不同的环境中是不同的（例如，高温与低温，高营养条件与低营养条件；周围的物种网是物种丰富与物种贫乏）。这种变化的发生是因为基因在不同的环境中以不同的方式表达（GxE相互作用），物种在不同的环境中以不同的方式影响对方的健身。

例如，一种相互作用在一个环境中可能是对抗性的，而在另一个环境中是互利性的；或者在所有环境中都是对抗性的，但在不同的环境中选择可能有利于不同的性状）。

2.共同进化的热点。互惠选择的强度因环境而异。相互作用只在一些当地社区内受到相互选择，这些社区被称为共同进化热点。这些共同进化热点被嵌入到更广泛的共同进化热点矩阵中，在这些地方，当地的自然选择是非互惠的，或者只发生其中一个参与者。

例如，一种相互作用在某些环境中可能是相互的或对抗的（共同进化的热点），但在其他环境中可能是共生的（共同进化的冷点）。

3.性状的重新混合。通过新的突变、基因组改变、种群间的基因流动、种群间不同的随机遗传漂移以及在共同进化的性状组合中不同的局部种群的灭绝，共同进化物种的总体遗传结构不断发生变化。简单的基因突变、染色体重排、种群之间的杂交或全基因组复制（多态性）都会产生新的遗传物质，自然选择可以对其产生作用。这些过程通过不断改变潜在的共同进化基因和性状的空间分布，促进了共同进化的地理马赛克的变化。

这些过程的结合不断地改变着任何地方人口中的基因型分布和人口之间的基因型分布。

注意：一些关于地理马赛克理论的描述将地理马赛克理论的 "性状再混合 "部分归结为基因流。这是不正确的描述。性状再混合的要点是，通过遗传、基因组和生态过程的结合，自然选择可以作用的共同进化的性状的可用分布在种群内和种群之间继续随着时间的推移而变化。

在共同进化的研究中，GxGxE的相互作用既可以在基因或基因型水平上以最正式的方式来看待（即在不同的环境中，选择如何作用于同一基因或基因型），也可以在自然选择如何在许多不同的环境中作用于两个或多个相互作用的物种的水平上更广泛地看待它。

见约翰-N-汤普森的书（1982年《相互作用与共同进化》；1994年《共同进化过程》；2005年《共同进化的地理镶嵌》；2013年《无情的进化》）。

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