授粉

授粉的方式

在开花植物中，花粉必须从一朵花传到另一朵花。这主要有两种方式：通过风或水等非生物体，或通过昆虫或鸟类等生物体。

• 玉米和风

玉米（在世界某些地方称为玉米）是通过风来授粉的。雄性花药放出花粉，吹到附近另一株玉米上的雌花上。玉米植株上的大多数花要么是雄花，要么是雌花（雌雄同体），而不是在一朵花里有两种性别（雌雄同体）。

玉米花已经进化（随着时间的推移而变化），利用风来授粉。它们不需要漂亮的花瓣。花粉很轻，可以吹来吹去，而雌性部分（柱头）的末端是蓬松的，可以接住所有的小花粉粒。

• 西红柿和蜜蜂

对于番茄植物，蜜蜂将花粉从一朵花的雄性部分（花药），转移到另一朵花的雌性部分（柱头）。蜜蜂在花之间移动，因为它收集花的花蜜。蜜蜂把花蜜和一些花粉带回它们的蜂巢，而番茄植物就可以进行繁殖（制造新的番茄植物）。

因为番茄花已经进化到可以吸引蜜蜂，所以它们的花瓣是展开的，在人眼里是白色的（蜜蜂和大多数昆虫一样，可以看到紫外线范围以及我们的视觉范围的波长）。花粉通常被粘在一起，称为花粉团，而花粉团又会被粘在蜜蜂身上。蜜蜂的毛发非常多，并带有微小的电荷，吸引花粉到它们的身上。蜜蜂有特殊的花粉篮，通常在它们的后腿上；它们把身上的花粉梳理到这些口袋里。

大部分花粉被带回巢穴或蜂巢，在那里被用作蛋白质来源，这是幼虫最需要的。一些花粉被擦到下一朵花上，那里的雌性柱头是粘性的。花粉管向下生长，使雄性配子与卵子受精，形成一个种子。

90%的开花植物是由动物授粉的，只有10%使用非生物（非生物）授粉。在这些非生物授粉中，98%由风完成，只有2%由水完成。

授粉后会发生什么

授粉后发生的是受精。在植物中，它是一种双重受精，即两个精子细胞使植物卵巢中的细胞受精。其中一个是正常受精，产生胚胎。另一个是一种独特的受精，产生种子胚乳。

当花粉粒粘在雌蕊（雌性生殖结构）的柱头上时，这个过程就开始了。然后它发芽，并长出一个长长的花粉管。在这个花粉管生长的过程中，一个单倍体细胞沿着管子核后面的管子走下去。这个细胞通过有丝分裂变成两个单倍体的精子细胞。

随着花粉管的生长，它从柱头出发，沿着花柱进入子房。在这里，花粉管到达胚珠并释放其内容（包括精子细胞）。一个精子使卵细胞受精，产生一个二倍体（2n）的胚胎。第二个精子细胞与两个细胞核融合，产生一个三倍体（3n）的细胞。

随着合子发育成胚胎，三倍体细胞发育成胚乳，作为胚胎的食物供应。现在，子房将发育成果实，胚珠将发育成种子。

 

被子植物的生命周期


大黄蜂在芙蓉花中被花粉闷死。 照片：Luc Viatour

体细胞植物

有证据表明，一些裸子植物在三叠纪时是由昆虫授粉的，但动物授粉不是这组植物的主要方法。大多数是风媒授粉。一些裸子植物和它们的昆虫授粉者是共同进化的授粉方式。最著名的例子是苏铁目成员和它们相关的甲虫种类。

开花植物的家族

真正广泛和专门的动物授粉是伴随着被子植物（开花植物）出现的。不同科的开花植物通常专门采用一种特定的授粉方式。有时一些属会从一种方法转变为另一种方法。^p53

• Ranunculaceae：由昆虫授粉。只有一个属是由风授粉的。
• 菊科（Compositae）：该科是最大的科，几乎完全由昆虫授粉。有两组属改变为风媒授粉。
• 苍术科：几乎完全是风媒授粉。有一个属是昆虫授粉的。
• 桑科（Moraceae）：该科，即桑树科，是广泛地从风力授粉转变为昆虫授粉的最好例子。它的所有相关科（Ulmaceae、Cannabaceae、Urticaceae）都是风媒授粉。
• 禾本科（Poaceae）：草类对风媒授粉有极端的适应性。只有两个属改用昆虫授粉。

授粉综合症

授粉综合征是帮助花朵获得授粉的一系列适应性特征。

风力授粉

风媒花通常很小，不显眼（不显眼）。它们没有香味，也不产生花蜜。花药可能产生大量的花粉粒，而雄蕊一般是长的，伸出花外。它们的柱头可能很大，有羽毛，可以捕捉花粉粒。昆虫可能会到它们那里收集花粉；有一些花的例子是既由风又由昆虫授粉。

动物授粉

甲虫授粉

甲虫授粉的花通常很大，颜色是绿色或米白色，有浓郁的香味。气味可能是辛辣的，果味的，或类似于腐烂的有机物。大多数甲虫授粉的花是扁平的或盘状的，花粉容易拿到。它们可能有陷阱，可以让甲虫停留更长时间。植物的子房通常得到很好的保护，不会被甲虫的口器咬伤。甲虫在世界的一些地方是重要的授粉者，如非洲南部和加利福尼亚南部的干旱地区，以及南非夸祖鲁-纳塔尔的山地草原。

苍蝇授粉

一些苍蝇在成年后以花蜜和花粉为食（特别是蜂蝇和徘徊者）。它们访问的花朵通常有强烈的香味，而且往往是紫色、紫色、蓝色和白色。

另一方面，雄性果蝇被一些不产花蜜的野生兰花所吸引。相反，它们产生一种苍蝇性信息素的前体。通常访问动物尸体或粪便的苍蝇被模仿这些气味的花朵所吸引。它们没有得到任何回报，会迅速离开，但植物可能有陷阱，让它们慢下来。这些植物有强烈的令人不快的气味，颜色是棕色或橙色。

它们的数量和一些苍蝇的全年存在使它们成为许多植物的重要传粉者。在高海拔地区和高纬度地区，苍蝇往往是重要的传粉者，在那里它们数量众多，而其他昆虫群体可能缺乏。

蜜蜂授粉

蜜蜂授粉的花朵往往是黄色或蓝色的，通常有紫外线的花蜜引导和香味。花蜜和/或花粉被作为奖励提供，数量不等。花蜜中的糖往往主要是蔗糖。有不同类型的蜜蜂，它们的大小、舌头长度和行为都不同（有些是独居，有些是群居）。有些植物只能由蜜蜂授粉，因为它们的花药在内部释放花粉，必须通过嗡嗡声（"超声"）将其震出。大黄蜂是唯一能做到这一点的动物。

来自移动蜂箱的蜜蜂授粉对苹果或杏仁等果园具有很大的经济价值。

黄蜂授粉

黄蜂还负责几种植物的授粉，是重要的花粉传播者，在某些情况下，甚至比蜜蜂更有效的传粉者。

鳞翅目动物授粉

蝴蝶授粉的花朵往往是大而艳丽的，颜色是粉红色或淡紫色，通常有一个着陆区，而且通常有香味。由于蝴蝶不消化花粉（有一个例外），所以提供的花蜜比花粉多。花朵有简单的导蜜器，蜜腺通常隐藏在狭窄的管子或刺中，由蝴蝶的长舌到达。

在更重要的蛾类传粉者中，鹰蛾（Sphingidae）是最重要的。它们的行为类似于蜂鸟：它们在花前盘旋，翅膀快速拍打。大多数是夜间或黄昏觅食。所以飞蛾授粉的花朵往往是白色的，夜间开放的，大而艳丽的管状花冠，在傍晚、夜间或清晨产生强烈的甜味。产生大量的花蜜，为其飞行所需的高代谢率提供动力。

其他蛾子飞得很慢，在花上定居。它们不需要像快速飞行的鹰蛾那样多的花蜜，而且花往往很小（尽管它们可能聚集成头）。

鸟类授粉

蜂鸟是北美人最熟悉的以花蜜为食的鸟类，在世界其他地方也有类似的物种。对蜂鸟有吸引力的花，在花前盘旋，往往是红色或橙色的大管，白天产生大量稀释的花蜜。由于鸟类对气味没有强烈的反应，它们往往是无味的。栖息的鸟类需要一个实质性的着陆平台，所以太阳鸟、食蜜鸟等与管状花的联系较少。

蝙蝠授粉

蝙蝠授粉的花往往是大而艳丽的，白色或浅色的，在夜间开放，有强烈的气味。它们通常很大，呈钟形。蝙蝠喝花蜜，这些植物通常长时间地提供花蜜。视觉、嗅觉和回声定位被用来最初找到这些花，出色的空间记忆被用来反复访问它们。事实上，蝙蝠可以用回声定位来识别产蜜的花朵。蝙蝠授粉的植物的花粉比它们的亲属更大。

蜂蜜指南

蜂蜜指南、花蜜指南或花卉指南是花朵上的标记，告诉昆虫到哪里去采蜜（许多昆虫可以在紫外线范围内看到）。除非在紫外光下看到，否则这些导引器中的大多数是人类看不到的。对植物的好处是，这些指南以相对较低的成本增加了传粉者的供应。

嗜酸碱者 Stapelia gigantea


Hesperoyucca whipplei （飞蛾授粉）。


非洲猴面包树(蝙蝠授粉)


紫云英 花在可见光（左）和紫外光（右）下的图像，显示了蜜蜂可以看到但人类看不到的暗色花蜜指南

历史

对授粉的充分了解是最近才有的。

1672年，Nehemiah Grew有一些想法，认为花粉是高等植物的受精手段。他使用显微镜，是第一个详细描述花粉的人。这导致发现一个物种中的所有花粉粒都是一样的。对花粉粒的研究被称为古生物学。它在微观古生物学中被广泛使用。植物的性别是在1694年发现的，当时鲁道夫-卡梅拉里斯把他的发现写进了一封信。

1793年，Christian Sprengel（1750-1816）发表了一篇关于昆虫为花授粉的著作，其中提出了所有的主要观点。不幸的是，"他的工作远远超出了当时的标准思维和兴趣，以至于它几乎被完全忽视"。

两条工作路线解决了主要问题。一个是通过研究花粉细胞如何使卵子受精，另一个是认识到动物传粉者和开花植物的共同进化。这两项工作在19世纪中期基本上都成为 "现代 "工作。

人们记住了斯普格尔：在柏林植物园里有一个根据他的书的封面设计的小牌子。