世代交替是植物进化中的一个重要概念。所有陆地植物都有世代交替。
在苔藓及其亲缘植物(Bryophytes)中,单倍体配子体是优势代,二倍体孢子体是由配子体长出的孢子体茎。在蕨类植物中,二倍体孢子叶要大得多,但单倍体配子叶也是一种可以长期生长的小植物。
对于开花植物(Angiosperms)来说,除了小的生殖结构(花粉和胚珠)外,孢子叶的生成几乎是整个生命周期(绿植、根等)。
孢子体通过减数分裂产生孢子(故名)。这些孢子发育成配子体。孢子和配子体都是单倍体,意味着它们有一半的染色体。之后,成熟的配子体通过有丝分裂产生雄配子或雌配子(或两者)。雌雄配子的融合(受精)产生一个二倍体的胚胎,发育成新的孢子体。这就是所谓的世代交替或阶段交替的周期。
作为植物进化的一个因素
在具有里程碑意义的著作《植物的变异与进化》中,斯特宾斯讨论了世代交替与植物整体进化的关系。他首先指出:
"动物的有性周期与植物的有性周期之间最显著的区别是,除少数原生动物外,动物在所有阶段都是二倍体,而几乎所有植物都有一个或长或短的单倍体阶段。此外,世代交替的类型顺序.也是植物进化最著名的特征之一.二倍体世代无疑已经独立地进化了许多不同的时代"。
后来斯特宾斯评论说。
"二倍体条件带来了灵活性的增加,因为它使遗传优势和隐性条件成为可能。在单倍体生物体中,每一个新的突变都会立即受到选择的影响。另一方面,在二倍体生物中,每一个新的突变体都是以杂合子的形式出现的,如果是隐性的,则不受选择的影响"。
问题是,在二倍体中,新的等位基因受到庇护,(集体)它们是种群中潜在变异的蓄水池。
藻类
大多数藻类都有优势配子体世代,但在一些物种中,配子体和孢子体在形态上是相似的(同形)。
苔藓植物
苔藓、肝草和角叉菜)有一个主要的配子体阶段,在这个阶段上,成体孢子体依靠配子体的营养。孢子叶由雌性器官内的子叶发育而来,所以它的早期发育是由配子叶培育的。
维管植物
独立的孢子叶是所有存活到现在的球根草、马尾草、蕨类植物、裸子植物和被子植物(开花植物)的优势形态。
早期的进化
早期陆地植物的孢子体产生相同的孢子:无论发展成哪种性别,它们的外观都是一样的。裸子植物的祖先演化出复杂的异孢子生活周期:产生雄性和雌性配子体的孢子大小不同。雌性巨孢子往往比雄性微孢子大,数量也少。
在泥盆纪期间,一些植物群体独立地演化出异孢子体和后来的内孢子体,其中单个的巨孢子体被保存在母孢子体的孢子囊内,这些巨孢子体具有微型的多细胞雌配子体,具有雌性器官和卵细胞。这些内孢子囊有一个微型的多细胞雌配子体,有雌性器官和卵细胞。卵子由风传播的小型雄性配子体产生的自由游动的精子以花粉前的形式受精。
所产生的胚胎发育成下一代孢子叶,而仍在母孢子叶的孢子体中的单个大雌巨孔内。异孢子体和内孢子体的演化是裸子植物和被子植物产生的那种种子演化的最早步骤之一。