世代交替

世代交替一词用于描述某些真核生物生命周期中的一个过程。它描述的是植物和一些原生生物中发生的形式交替。一种形式是二倍体,有2n条染色体孢子叶。另一种形式是单倍体,只有一套染色体:配子体。这两种形式都是多细胞的。

在有性生殖过程中,生物有单倍体阶段,有一组染色体,也有二倍体阶段,有两组染色体。在动物中,通常体(体细胞)是二倍体,而单倍体阶段只有配子。在其他真核生物中可发生世代交替。这意味着二倍体和单倍体阶段都是多细胞生物。典型的例子是苔藓,绿色植物是单倍体配子体,繁殖期是二倍体孢子体。如右图所示,这两种形态常常同时出现。

世代交替一词仅指有性周期;生物体往往也有无性繁殖。该术语不应与动物的生命周期阶段相混淆,后者可能看起来非常不同,但所有细胞都有两套染色体。

二倍体孢子体(下)和单倍体配子体(上)世代交替的示意图。Zoom
二倍体孢子体(下)和单倍体配子体(上)世代交替的示意图。

典型的苔藓:绿色的单倍体和棕色的二倍体孢子叶。Zoom
典型的苔藓:绿色的单倍体和棕色的二倍体孢子叶。

植物

世代交替是植物进化中的一个重要概念。所有陆地植物都有世代交替。

在苔藓及其亲缘植物(Bryophytes)中,单倍体配子体是优势代,二倍体孢子体是由配子体长出的孢子体茎。在蕨类植物中,二倍体孢子叶要大得多,但单倍体配子叶也是一种可以长期生长的小植物。

对于开花植物(Angiosperms)来说,除了小的生殖结构(花粉和胚珠)外,孢子叶的生成几乎是整个生命周期(绿植、根等)。

孢子体通过减数分裂产生孢子(故名)。这些孢子发育成配子体。孢子和配子体都是单倍体,意味着它们有一半的染色体。之后,成熟的配子体通过有丝分裂产生雄配子或雌配子(或两者)。雌雄配子的融合(受精)产生一个二倍体的胚胎,发育成新的孢子体。这就是所谓的世代交替或阶段交替的周期。

作为植物进化的一个因素

在具有里程碑意义的著作《植物的变异与进化》中,斯特宾斯讨论了世代交替与植物整体进化的关系。他首先指出:

"动物的有性周期与植物的有性周期之间最显著的区别是,除少数原生动物外,动物在所有阶段都是二倍体,而几乎所有植物都有一个或长或短的单倍体阶段。此外,世代交替的类型顺序.也是植物进化最著名的特征之一.二倍体世代无疑已经独立地进化了许多不同的时代"。

后来斯特宾斯评论说。

"二倍体条件带来了灵活性的增加,因为它使遗传优势和隐性条件成为可能。在单倍体生物体中,每一个新的突变都会立即受到选择的影响。另一方面,在二倍体生物中,每一个新的突变体都是以杂合子的形式出现的,如果是隐性的,则不受选择的影响"。

问题是,在二倍体中,新的等位基因受到庇护,(集体)它们是种群中潜在变异的蓄水池。

藻类

大多数藻类都有优势配子体世代,但在一些物种中,配子体和孢子体在形态上是相似的(同形)。

苔藓植物

苔藓、肝草和角叉菜)有一个主要的配子体阶段,在这个阶段上,成体孢子体依靠配子体的营养。孢子叶由雌性器官内的子叶发育而来,所以它的早期发育是由配子叶培育的。

维管植物

独立的孢子叶是所有存活到现在的球根草、马尾草、蕨类植物、裸子植物和被子植物(开花植物)的优势形态。

早期的进化

早期陆地植物的孢子体产生相同的孢子:无论发展成哪种性别,它们的外观都是一样的。裸子植物的祖先演化出复杂的异孢子生活周期:产生雄性和雌性配子体的孢子大小不同。雌性巨孢子往往比雄性微孢子大,数量也少。

泥盆纪期间,一些植物群体独立地演化出异孢子体和后来的内孢子体,其中单个的巨孢子体被保存在母孢子体的孢子囊内,这些巨孢子体具有微型的多细胞雌配子体,具有雌性器官和卵细胞。这些内孢子囊有一个微型的多细胞雌配子体,有雌性器官和卵细胞。卵子由风传播的小型雄性配子体产生的自由游动的精子以花粉前的形式受精。

所产生的胚胎发育成下一代孢子叶,而仍在母孢子叶的孢子体中的单个大雌巨孔内。异孢子体和内孢子体的演化是裸子植物和被子植物产生的那种种子演化的最早步骤之一。

蕨类植物的配子体比孢子体小。图1-3是配子体(prothallus)从孢子长出来。图4完全生长的配子体是一个小的扁平植物,大部分只有一层细胞。图5配子体中心的卵细胞受精后,长成有叶有根的蕨类植物。Zoom
蕨类植物的配子体比孢子体小。图1-3是配子体(prothallus)从孢子长出来。图4完全生长的配子体是一个小的扁平植物,大部分只有一层细胞。图5配子体中心的卵细胞受精后,长成有叶有根的蕨类植物。

在开花植物中,孢子叶包括除花粉和胚珠内的巨核外的整个多细胞体。Zoom
在开花植物中,孢子叶包括除花粉和胚珠内的巨核外的整个多细胞体。

其他生物体的类似过程

一些Chromalveolata,一些真菌和一些粘液霉菌有什么似乎是真正的世代交替。这些群落包括广泛的不同类型,很难说这种现象有多普遍。当然,粘液霉菌并不是一个单系群,其他两类也可能是如此。

动物

并见寿命周期

动物中不存在多细胞二倍体和多细胞单倍体之间的世代交替。

在一些动物中,有一个具有不同的二倍体阶段的生命周期,有时被误认为是"世代交替",但与植物和一些原生动物的情况有很大不同。这有时被误称为"世代交替",但与植物和一些原生动物的情况完全不同。最常见的情况是,有两个不同的世代,其中只有一个有性繁殖。发现过这种情况的动物包括针鼹鼠吞食动物。右边的图片显示的是水母的情况。水母和息肉看起来不一样 它们是不同的表型只有水母有性繁殖。

其他具有生命周期形式的动物还包括寄生虫,如某些绒毛虫,它们的一部分生活在不同的蜗牛中,另一部分生活在脊椎动物中。

在某些情况下,周期包括两代以上。如果是这样,只有一个阶段使用有性繁殖。例如,在蚜虫中,有一个世代进行有性繁殖,多达40个世代使用兼性生殖,这是一种无性繁殖

水母的形态Zoom
水母的形态

水母的息肉Zoom
水母的息肉

问题和答案

问:什么是世代交替?
答:世代交替是一个术语,用于描述植物(和一些原生动物)生命周期中的形式交替。一种形式是二倍体,有2n条染色体(孢子体),另一种形式是单倍体,只有一套染色体(配子体)。这两种形式都是多细胞的。

问:有性繁殖是如何进行的?
答:在有性生殖中,生物体有一个具有一套染色体的单倍体阶段和一个具有两套染色体的二倍体阶段。在动物中,身体(体细胞)通常是二倍体的,而单倍体阶段只有配子。

问:当真核生物有世代交替时,这意味着什么?
答:当真核生物有世代交替时,这意味着二倍体和单倍体阶段都是多细胞生物。典型的例子是苔藓,绿色植物是单倍体配子体,而生殖阶段是二倍体孢子体。

问:这个术语是指有性生殖还是无性生殖?
答:"世代交替 "一词仅指有性生殖;生物体也可能有无性生殖。

问:该术语是否与动物的生命周期阶段有关?
答:不是;这个术语不应该与动物的生命周期阶段相混淆,后者可能看起来非常不同,但所有细胞都有两套染色体。

问:哪种类型的生物通常有两种形式的交替?
答:植物(和一些原生动物)通常有两种形式的交替,一种是具有2n条染色体的二倍体(孢子体),另一种是只有一套染色体的单倍体(配子体)。这两种形式都是多细胞的。

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