拟态

生物学上模仿是指一个物种进化出与另一个物种相似的特征。当第三个物种无法区分它们时,其中一个或两个都受到保护。通常,这些特征是视觉上的;一个物种看起来像另一个物种;但声音、气味和行为的相似性也可能使欺诈看起来更真实。

模仿与伪装警告信号有关,在这种情况下,物种操纵或欺骗其他可能对它们造成伤害的物种。虽然模仿主要是为了防备捕食者,但有时捕食者也会利用模仿,欺骗猎物,使其感到安全。

模仿行为在动物和植物物种中都会发生。模仿者是看起来像模型的物种。模型可能是活的,也可能不是。整群动物都以模仿为生活方式,如螳螂、叶虫或粘虫伪装,即一个物种看起来与周围环境相似,是视觉模仿的一种形式。

模仿昆虫的动物比其他任何一类动物都要多得多,但昆虫又比其他类型的动物多得多。事实上,在所有被描述和命名的动物中,75%是昆虫。许多其他种类的动物拟态物也是已知的,包括鱼类植物甚至是真菌,尽管对这些动物的研究较少。

模仿的进化是因为模仿能力强的物种比模仿能力差的物种生存下来,产生更多的后代。模仿能力较强的物种的基因在物种中变得更加普遍。随着时间的推移,模仿物种越来越接近它们的模型。这就是自然选择进化过程

两种蝴蝶表现出相同的警告模式:君主蝶(左)和总督蝶(右)。君主蝶尝起来有臭味,是有毒的,而总督蝶没有臭味,是无毒的。这是贝茨模仿的一个例子。鸟儿尝到君子蝶的味道就会避开总督蝶。Zoom
两种蝴蝶表现出相同的警告模式:君主蝶(左)和总督蝶(右)。君主蝶尝起来有臭味,是有毒的,而总督蝶没有臭味,是无毒的。这是贝茨模仿的一个例子。鸟儿尝到君子蝶的味道就会避开总督蝶。

蜘蛛躲在花里:伪装防守和进攻。它躲避鸟类,等待小昆虫的到来。Zoom
蜘蛛躲在花里:伪装防守和进攻。它躲避鸟类,等待小昆虫的到来。

避免被发现

由于大多数高等动物的视力都比较好,所以它们利用视力来寻找自己想要的东西。无论是食草动物(吃植物的动物),还是捕食动物(猎食其他动物的动物),都是利用视力来寻找食物的。猎物需要避免被掠食者吃掉。它们最好的机会是避免被看到。通常,它们需要伪装。有了伪装,动物看起来就像它的背景,所以更难被看到。这是通过各种方式实现的。

1.按颜色形状进行背景匹配。

2.破坏性色彩,破坏身体轮廓。

3.反影,使外观变平。大多数动物的背部是深色的,而底部是浅色的:这就是反影。它抵消了上方光线的正常效果,使体形不那么明显。

4.透明度和银化,多见于生活在水中的动物。

行为习惯

捕食者从远处搜索时,伪装和模仿的效果都最好。当捕食者接近猎物,而且肯定会被发现时,有些猎物就会转换方法,逃跑(逃跑)或反击。这种行为几乎都是本能的。无论如何,无论隐蔽(隐蔽)与否,猎物的行为必须与其模仿的行为相匹配。如果它看起来像一片在风中扭动的叶子,那么它就必须在风中扭动。几乎所有形式的模仿都涉及到适当的行为来强化视觉印象。

新英格兰树蛙(Litoria subglandulosa)。它的棕色和绿色将它隐藏在温带林地中。Zoom
新英格兰树蛙(Litoria subglandulosa)。它的棕色和绿色将它隐藏在温带林地中。

讯号

并不是所有的动物都会使用伪装,因为在有些情况下,展示自己是好事。一种情况是需要寻找和保持配偶。许多雄性动物在交配季节会有一些鲜艳的颜色,或者改变自己的行为,来到户外。如果不这样做,它们可能无法成功交配。而它们的雌性动物,则通常都是衣冠楚楚的伪装。这种模式几乎出现在所有的动物身上,雄性展示,雌性选择。雌性保持伪装至少有一个很好的理由。当它受精的那一刻,它就携带着珍贵的货物:将构成下一代的一部分的卵。

警告色

动物如果是危险的,或者是吃了会犯规的,通常会做广告。这就是所谓的警告或拟态色。它与伪装完全相反。警示色是鲜艳的,通常是黑、白、红、黄中的一些。

实验表明,警告色绝对能震慑捕食者。

一些个体动物会死亡或收到伤害,而攻击中的鸟类或哺乳动物会了解颜色和味道之间的联系。然而,如果警告的成本比躲藏的成本低,动物就会受益。而颜色等广告特征也可能有其他功能。例如,这些图案可能有助于物种内的配偶识别。

事实上,有些动物吃起来真的很危险或有害(恶心),这就给了基于警告颜色的模仿的机会。Müllerian和Batesian模拟。

米勒式模仿

在穆勒式模仿中,一些具有警示色的物种会互相长得很像。英国自然学家亨利-沃尔特-贝茨首先注意到一些令人讨厌的蝴蝶彼此相像,他在1862年写下了这一点。然而,他并没有给出一个很好的解释,那是1878年留给德国自然学家弗里茨-穆勒的。穆勒的解释很简单。这两个物种都受益于一个共同的模式它们分担了捕食者学习它们的恶味的代价。每只掠食者只有一次学习经验,很可能足以阻止它吃这两个物种。

贝茨、华莱士和穆勒观察和收集到的蝴蝶颜色鲜艳,行动缓慢。它们经常成群结队地飞行,非常显眼。尽管如此,它们还是被鸟类避开了。这是典型的警示色。来自同一地区的一些物种的颜色是如此完美,以至于即使是有经验的自然学家也无法在翅膀上区分它们。

一旦它们被收集起来,并摆放在一块板子上,这样就可以看到细节,就会发现它们并不都是同一个物种,而且往往不是来自同一个生物家族。马蜂黄蜂和一些蜜蜂的警示色相近,如果它们生活在同一地理区域,那么它们的警示色就是穆勒色,这样,捕食者在了解之前,可能会选择其中任何一种。

试验表明,鸟类在幼年时确实通过取样来学习吃什么。这种情况的各个方面都是研究的对象。关于这些想法的实地和实验工作一直持续到今天。

贝茨学派

在贝茨的模仿学中,模仿者是一只披着狼皮的羊:它看起来像是危险的东西,或者味道很恶心,但实际上却很好吃。19世纪50年代,贝茨在亚马逊河谷探险时,收集了蝴蝶。他看到一些无害的蝴蝶看起来像其他种类的蝴蝶,而这些蝴蝶是有毒的。鸟儿们避开了它们,所以这些仿制品即使是很好的食物也能存活下来。这是第一个关于模仿的科学记载。

气垫蝇经常到花丛中取食花蜜,它们是无害的昆虫,经常模仿黄蜂和蜜蜂。它们是无害昆虫,经常模仿黄蜂和蜜蜂。它们的飞行方式也是缓慢的,不稳定的,颇像黄蜂和蜜蜂。通常它们的模仿并不完美,一旦它们安顿下来,你很容易就能分辨出它们。然而,即使是不完美的模仿,也可能会引起鸟儿的犹豫,这可能会挽救它们的生命。

生物学家仍在对贝茨和穆勒的模仿行为进行研究。他们研究模型的臭味如何不同;以及当模仿者与模型的比例变化时,会发生什么。很多时候,只有雌性才是模仿者;雄性则带着其属种的正常外观。雌性需要更多的保护,而雄性则需要交配。一个更微妙的原因是,它使模仿者的数量减少了一半,所以加强了模仿的效果。如果模仿的频率变得很高,贝茨模仿可能会破坏警告效果,因为更多的幼鸟会尝到它们的味道,并被鼓励再次尝试。如果模仿的次数多了,警告的效益就会下降

这可以解释诸如非洲燕尾Papilio dardanus的情况,它的雌性模仿了许多来自Danaidae的不好吃的物种:当每种模仿形式相对于它的模型是罕见的时,生存率更高。雌鸟的优势可能更大,因为雄鸟不表现出拟态模式;性选择可能有助于维持这种差异。这些问题以及其他问题已经研究了很多年。

对于这类昆虫,其生活分为几个阶段(见完全变态)。幼虫是生长阶段,成虫是繁殖阶段。幼虫,也表现出伪装、拟态色和拟态性。是幼虫从所食植物中吸取进攻性化学物质。不过,幼虫并不表现出雌雄差异,因为繁殖不是它们的功能。

模仿戒指

在热带国家,实地研究表明,有大量的物种参与模仿。已有54种Heliconius被认可,有700多种命名的颜色形式。有四种(或五种)蝴蝶的组合,其中包括直升机和它们的模仿体。这些"模仿环"被称为"老虎环"、"红环"、"蓝环"和"橙环"。每个环的成员往往在晚上一起栖息,飞往相似的栖息地,并且在一年中的同一时间。模仿环包括穆勒环和贝茨环的模仿环。

显示了贝茨在Dismorphia种(上行,第三行)和各种Ithomiini(Nymphalidae)(第二行,下行)之间的模仿贝茨1862年Zoom
显示了贝茨在Dismorphia种(上行,第三行)和各种Ithomiini(Nymphalidae)(第二行,下行)之间的模仿贝茨1862年

一个典型的贝特斯人的悬浮萤火虫 笔记黄褐色的颜色,但只有两个翅膀和苍蝇型的眼睛。Zoom
一个典型的贝特斯人的悬浮萤火虫 笔记黄褐色的颜色,但只有两个翅膀和苍蝇型的眼睛。

来自西半球热带地区的Heliconius蝴蝶是典型的缪勒仿生虫。Zoom
来自西半球热带地区的Heliconius蝴蝶是典型的缪勒仿生虫。

黄蜂在飞行中,典型的黑色和黄色的警告颜色。Zoom
黄蜂在飞行中,典型的黑色和黄色的警告颜色。

毒镖蛙Oophaga pumilio,含有多种生物碱,能吓退捕食者Zoom
毒镖蛙Oophaga pumilio,含有多种生物碱,能吓退捕食者

幻影毒蛙Zoom
幻影毒蛙

瓦维洛夫式的模仿

瓦维洛夫仿生学发生在植物中,杂草看起来像作物植物。这是以尼古拉-瓦维洛夫Nikolai Vavilov)的名字命名的,他是一位发现这一想法的俄罗斯植物育种家。在使用除草剂之前,杂草是用手拔除的。这种做法已经有几千年的历史了。杂草之所以长得像庄稼,是因为除草人挑选那些看起来最不一样的杂草。瓦维洛夫式的模仿是由人类无意的选择造成的。存活下来的杂草将自己的基因传递下去。渐渐地,所有的杂草看起来更像作物植物。

例如地中海常见的黑麦。黑麦原本只是一种与小麦和大麦一起生长的杂草。除草使它像农作物一样。像小麦一样,它的种子更大,种子连接的轴更坚硬。黑麦是一种比小麦更坚韧的植物:它能在更恶劣的条件下生存。在成为像小麦一样的作物后,黑麦能够成为恶劣地区的作物植物,如丘陵和山区。

黑麦现在是一种农作物。原本它是小麦的一种仿真杂草。Zoom
黑麦现在是一种农作物。原本它是小麦的一种仿真杂草。

侵略性的模仿

这种模仿是很常见的。这是圣经中披着羊皮的狼比喻。模仿的目的是为了引诱受害者,然后受害者被吃掉,或者被利用。钓鱼鱼、食虫植物和杜鹃都是例子。所有这些群体都很普遍,毫无疑问,攻击性的模仿是一种成功的生活方式。

接下来的两个例子介绍了另一个比喻,即警笛。澳大利亚蝈蝈Chlorobalius leucoviridis可以通过模仿性接受的雌蝉的物种特异性回答点击声来吸引雄蝉。回放实验表明,C. leucoviridis能够吸引许多蝉种的雄性,尽管蝉的交配信号是物种特异性的。

白屈菜菌Kobonga oxleyi的仿制作用

Kobonga oxleyi蝉的歌声与Chlorobalius leucoviridis的答辩声。


Chlorobalius leucoviridis模仿Pauropsalta sp.

Pauropsalta sp."沙石"的歌声与Chlorobalius leucoviridis的回复点击。


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Photuris属的雌性萤火虫会发出与其他的雌性萤火虫相同的光信号作为交配信号。进一步的研究表明,来自几个不同属的雄性萤火虫会被这些模拟信号所吸引,随后被捕获并吃掉。雌性信号是基于从雄性那里接收到的信号,每只雌性都有一个与相应物种的雌性的延迟和持续时间相匹配的信号剧目。

然而,引诱并不是一个必要条件,因为捕食者可能会因为不被识别为捕食者而获得重大优势。它们可能类似于一种互生共生体或与猎物关系不大的物种。

一些寄生虫可能会利用攻击性的模仿作为到达下一个宿主的手段。一种寄生虫(扁虫)生活在鸣禽的肠道中。它们的卵排出后,会被生活在潮湿环境中的蜗牛吃掉。卵在这第二个宿主体内发育成幼虫。与相关物种不同的是,这些幼虫颜色鲜艳,并能跳动。充满孢子的囊状物强行进入蜗牛的眼柄,并高速跳动。从而使触角增大。它也会影响宿主的行为:蜗牛会向光亮处移动,而它通常会避开光亮处。这些因素使得孢子囊非常显眼,很快就会被饥饿的鸣禽吃掉。然后,蜗牛会重新长出眼柄,继续它的生命周期。

清洁工鱼是许多其他物种的盟友,这使得它们能够吃掉自己的寄生虫和死皮。有些鱼允许清洁者进入它们的嘴里去捕食这些寄生虫。有一种清洁鱼,蓝纹清洁鱼(Labroides dimidiatus),右图为清洁石斑鱼,生活在印度洋和太平洋的珊瑚礁中。它被其他鱼类识别,它们允许它清洗它们。

它的冒牌货,模仿剑齿鱼(Aspidontus taeniatus),也生活在印度洋。它不仅在体型和颜色上与腕鱼相似,甚至还能模仿清洁工的"舞蹈"。在骗取猎物放松警惕后,布兰尼就会咬住猎物,撕下一片鱼鳍后逃离现场。被这种方式攻击的鱼很快就学会了区分模仿者和模型,但由于相似度很高,它们对模型也变得更加小心翼翼。由于受害者有能力分辨敌人和帮手,混鱼已经进化出接近的相似性,直到区域层面。

双花与螃蟹蜘蛛潜伏在一起Zoom
双花与螃蟹蜘蛛潜伏在一起

两条蓝纹清洁鱼在清理一条土豆石斑鱼,Epinephelus tukula。Zoom
两条蓝纹清洁鱼在清理一条土豆石斑鱼,Epinephelus tukula。

在一个物种内部

一种有时被称为自动模仿的现象是当模型与被模仿者属于同一物种。一个例子是君主蝶Danaus plexippus,它以乳草植物为食。蝴蝶会储存来自植物的毒素,即使在它们的成年形态下也会保持这种毒素。由于在幼虫阶段,毒素的含量因饮食而异,有些君子蝶的毒性会比其他蝴蝶更强。

味道较差的个体可以被认为是较危险个体的模仿品。它们与毒性较强的个体有完全相同的警告颜色,但它们对掠食者的惩罚较弱。在物种中,一种性别可能比另一种性别的威胁更大,如果两种性别看起来很像,其中一种就可以保护另一种。证据来自于加蓬的一只猴子,它经常吃雄性Anaphe属的蛾子,但在它尝到一只有毒的雌性后,就立即停止了。

虚假部分

小型猎物动物把头弄得不太明显是很常见的。有的还会把身体最不重要的部分弄得像个头。这就像一些蝴蝶身上的眼斑一样,是一种转移技术。如果被啄或咬到假头,只是会带来不便,而啄到头部则是致命的。

综合战术

许多动物使用不止一种类型的模仿。这在蝴蝶身上就可以看到,它们通常是翅膀向上折叠着休息。它们通常在翅膀的下面有不同的图案。底部可能是隐秘的,而上边则有一些警告的图案。飞蛾,它们以翅膀水平休息,后翅上可能有不同的图案。静止时后翅一般被前翅遮盖,但如果飞蛾受到惊扰,后翅可显露出来。这种手法发生在白天或黄昏活动的蛾子身上。猩红虎蛾根据自己的情况,既使用伪装又使用警告色。它是行为和模仿共同作用的一个很好的例子。

猩红虎蛾白天飞翔。伪装的前翅,遮住了休息时的后翅。红色带黑色的后翅在飞行时露出来。它们警告着它恶心的味道。这里的飞蛾停在一只手上。它很警觉,前翅向前抖动,露出警告的闪光。Zoom
猩红虎蛾白天飞翔。伪装的前翅,遮住了休息时的后翅。红色带黑色的后翅在飞行时露出来。它们警告着它恶心的味道。这里的飞蛾停在一只手上。它很警觉,前翅向前抖动,露出警告的闪光。

许多蓝蝴蝶(Lycaenidae),如这只灰毛蝶(Strymon melinus)的后部有一个假头,向上静止不动。Zoom
许多蓝蝴蝶(Lycaenidae),如这只灰毛蝶(Strymon melinus)的后部有一个假头,向上静止不动。

图为正在进食的君主毛虫,因其饮食不同,毒性也不同。Zoom
图为正在进食的君主毛虫,因其饮食不同,毒性也不同。

化石史

已知最早的昆虫间叶子模仿的例子是在1.65亿年前的中侏罗世发现的。昆虫是草蛉(Neuroptera),而叶子来自于蝉科或相关的裸子植物。这很有趣,因为它表明这种类型的模仿行为在开花植物出现之前就已经进化了。

例子

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两条扁鱼混在一起!这就是动态伪装:它的效果很快。它们的神经系统通过皮肤上的颜色细胞来配合沙砾的颜色。

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伏击捕食者的伪装。哥斯达黎加模仿螳螂的叶子上有腐烂的斑点。

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蜂兰:花模仿雌蜂,雄蜂试探交配时授粉花!

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钓鱼鱼。它用悬在头顶的鱼饵诱惑猎物,就像钓鱼人的鱼线末端的鱼饵。

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金星捕蝇器的捕捉器为昆虫提供了一朵假花。

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雀鹰蛾毛虫,颜色鲜艳,有警示作用。

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蝗虫迷彩

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问题和答案

问:什么是模仿术?
答:拟态是指一个物种进化出与另一个物种相似的特征,这可以保护它们中的一个或两个物种不被第三个物种识别。

问:模仿与伪装和警告信号有什么关系?
答:模仿与伪装和警告信号有关,因为它们都涉及操纵或欺骗可能对它们造成伤害的其他物种。伪装是视觉模仿的一种形式,即物种看起来与周围环境相似。

问:什么类型的动物把模仿作为一种生活方式?
答:整个动物群体,如螳螂、叶子昆虫、棍子昆虫、鱼、植物甚至真菌都把模仿作为一种生活方式。由于昆虫与其他类型的动物相比数量众多,因此昆虫占了模仿者的大多数。

问:自然选择的进化是如何在模仿中发挥作用的?
答:随着时间的推移,通过自然选择的进化,更好的模仿基因在物种中变得更加普遍,因为那些模仿能力强的人比那些模仿能力差的人更能生存并产生更多的后代。随着这种情况的发生,模仿的物种越来越接近它们的模型。

问:已知捕食者也会使用模仿术吗?
答:是的,有时捕食者也使用模仿术,欺骗他们的猎物,使其感到安全。
问:是否有关于非昆虫类动物模仿的研究?

答:尽管与昆虫相比,对非昆虫动物拟态的研究较少,但人们仍对它们有所了解和研究。

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