病毒

基因组

病毒之间的基因组多样性
财产	参数
核酸	核糖核酸 脱氧核糖核酸 核糖核酸和脱氧核糖核酸(在生命周期的不同阶段)
形状	直线型 循环 分段式
搁浅	单链 双股 双股，带单股性区域
感知	正面意义(+) 负面意义(-) 弱智(+/-)

病毒的基因组结构有很多。作为一个群体，它们的基因组结构多样性比植物、动物、古生物或细菌都要多。有数百万种不同类型的病毒，但只有大约5000种病毒被详细描述。⁴⁹

病毒具有RNA或DNA基因，分别称为RNA病毒或DNA病毒。绝大多数病毒都具有RNA基因组。植物病毒多为单链RNA基因组，细菌病毒多为双链DNA基因组。^96/99

病毒复制周期：1-附着，2-渗透，3-包衣，4-合成（4a-转录，4b-翻译，4c-基因组复制），5-组装，6-释放。

复制周期

病毒种群不通过细胞分裂生长，因为它们没有细胞。相反，它们利用宿主细胞的机械和新陈代谢产生许多自身的副本，并在细胞中组装（放在一起）。

病毒的生命周期在物种之间有很大的差异，但病毒的生命周期有六个基本阶段：^75/91。

• 附着是病毒帽壳蛋白与宿主细胞表面的特定受体之间的一种特异性结合。
• 渗透在附着之后。病毒(单个病毒颗粒)通过受体介导的内吞或膜融合进入宿主细胞。这通常称为病毒进入。
  植物和真菌细胞的感染与动物细胞的感染不同。植物的细胞壁是由纤维素构成的，而真菌的
  细胞壁是由甲壳素构成的。这意味着大多数病毒只能靠武力进入这些细胞。⁷⁰ 一个例子是：病毒在昆虫载体上传播，而昆虫载体以植物汁液为食。细胞壁的损坏会让病毒进入。
  细菌和植物一样，都有坚固的细胞壁，病毒必须穿过它才能感染细胞。然而，细菌的细胞壁比植物细胞壁薄得多，有些病毒的机制是将其基因组穿过细胞壁
  注入细菌细胞内，而病毒的外壳则留在外面。⁷¹
• 解涂是一个去除病毒外壳的过程。这可能是通过病毒酶或宿主酶的降解或简单的解离；最终结果是释放病毒核酸。
• 病毒的复制涉及基因组的繁殖。这通常需要从"早期"基因中产生病毒信使RNA（mRNA）。对于基因组较大的复杂病毒，随后可能还要进行一轮或多轮的mRNA合成："晚期"基因表达的是结构蛋白或病毒蛋白。
• 在病毒颗粒的结构介导的自组装之后，往往会对蛋白质进行一些修改。在艾滋病毒等病毒中，这种改变(有时称为成熟)发生在病毒从宿主细胞释放后。
• 病毒可以通过裂解从宿主细胞中释放出来，这一过程通过破裂细胞膜和细胞壁来杀死细胞。这是许多细菌和一些动物病毒的特点。
  在一些病毒中，病毒基因组通过基因重组
  被放入宿主染色体的一个特定位置。病毒基因组就被称为"前病毒"，或者，在细菌病毒的情况下，称为"前病毒"。⁶⁰
  每当宿主分裂时，病毒基因组也会被复制。病毒基因组在宿主体内大多是静默的；然而，在某些时候，前病毒或前体可能会产生活性病毒，从而使宿主细胞
  溶解。 ^第15章
  包膜病毒（如HIV）通常在病毒获得包膜后从宿主细胞中释放出来。包膜是宿主质膜的一块修饰物。^185/7

遗传物质和复制

不同类型的病毒，其病毒颗粒内的遗传物质，以及物质的复制方法都有很大的不同。

核糖核酸病毒

复制通常在细胞质中进行。RNA病毒根据其复制方式可分为四类。所有的RNA病毒都使用自己的RNA复制酶来创建其基因组的副本。⁷⁹

DNA病毒

大多数DNA病毒的基因组复制是在细胞核内进行的。大多数DNA病毒完全依赖于宿主细胞的DNA和RNA合成机械以及RNA处理机械。基因组较大的病毒可能自己编码大部分的这种机械。在真核生物中，病毒基因组必须穿过细胞的核膜才能进入这种机械，而在细菌中，它只需进入细胞。⁵⁴⁷⁸

逆转录病毒

具有RNA基因组的反转录病毒(逆转录病毒)使用DNA中间物进行复制。具有DNA基因组的病毒（副反转录病毒）在基因组复制过程中使用RNA中间物。它们对抑制逆转录酶的抗病毒药物很敏感。第一类的例子是HIV，它是一种逆转录病毒。第二种类型的例子是Hepadnaviridae，它包括乙肝病毒。^88/9

这张假彩色透射电子显微照片描绘了流感病毒颗粒或"病毒体"的超微结构细节。流感病毒是一种单链RNA生物。

宿主防御机制

先天性免疫系统

人体抵御病毒的第一道防线是先天免疫系统。该系统拥有保护宿主免受任何感染的细胞和其他机制。先天系统的细胞以一般方式识别病原体并作出反应。

RNA干扰是对病毒的一种重要的先天性防御。许多病毒的复制策略涉及双链RNA（dsRNA）。当这种病毒感染细胞时，它会释放其RNA分子。一种叫做dicer的蛋白质复合体会粘在上面，将RNA切成碎片。然后，一个被称为RISC复合体的生化途径启动了。它攻击病毒的mRNA，细胞在感染中存活下来。

轮状病毒通过在细胞内不完全解膜，并通过颗粒内侧的孔隙释放新产生的mRNA来避免这种情况。基因组dsRNA仍被保护在病毒核内。

干扰素的产生是一种重要的宿主防御机制。这是人体在病毒存在时产生的一种激素。它在免疫中的作用是复杂的；它通过杀死受感染的细胞及其近邻，最终阻止病毒的繁殖。

适应性免疫系统

脊椎动物有第二个更特殊的免疫系统。它被称为适应性免疫系统。当它遇到病毒时，它会产生特异性抗体，与病毒结合，使其不具有传染性。有两种类型的抗体很重要。

第一种叫IgM，对中和病毒非常有效，但免疫系统细胞只产生几个星期。第二种称为IgG，可无限期产生。宿主血液中的IgM是用来检测急性感染的，而IgG则表示过去某个时间的感染。在进行免疫力测试时，可测定IgG抗体。

脊椎动物对病毒的另一种防御是细胞介导的免疫。它涉及被称为T细胞的免疫细胞。人体的细胞不断地在细胞表面显示其蛋白质的短片段，如果T细胞在那里识别出可疑的病毒片段，宿主细胞就会被杀伤性T细胞破坏，病毒特异性T细胞就会增殖。巨噬细胞等细胞是这种抗原呈现的专家。

逃避免疫系统

并非所有病毒感染都会产生保护性免疫反应。这些持久性病毒通过以下方式逃避免疫控制：封存（躲藏起来）；阻断抗原呈递；细胞因子抵抗；逃避自然杀伤细胞的活动；逃避细胞凋亡（细胞死亡）和抗原转移（改变表面蛋白）。HIV通过不断改变病毒表面蛋白质的氨基酸序列来逃避免疫系统。其他病毒称为神经营养病毒，沿着神经移动到免疫系统无法到达的地方。

两种轮状病毒：右边的一种涂有抗体，可以阻止它附着在细胞上并感染它们。

进化

病毒不属于六大王国中的任何一个。它们不符合被归类为生物体的所有要求，因为它们在感染之前并不活跃。然而，这只是口头上的观点。

显然，它们的结构和运作模式意味着它们是从其他生物进化而来的，许多内寄生虫都会出现正常结构的丧失。在生命进化史上，病毒的起源尚不清楚：有些病毒可能是由质粒--可以在细胞间移动的DNA片段--进化而来，而有些病毒则可能是由细菌进化而来。在进化过程中，病毒是横向基因转移的重要手段，它增加了遗传多样性。

最近的发现

最近的一个项目通过对200多种无脊椎动物进行采样，发现了近1500种新的RNA病毒。"研究小组......提取了它们的RNA，并利用下一代测序技术，破译了存在于无脊椎动物RNA库中的惊人的6万亿个字母的序列"。研究表明，病毒通过各种遗传机制改变其RNA的片段。"无脊椎动物病毒库[显示出]显著的基因组灵活性，包括频繁的重组、病毒和宿主之间的横向基因转移、基因增益和损失以及复杂的基因组重排"。

最大的病毒

一组大型病毒感染阿米巴。最大的是皮托病毒。其他按大小排序是潘多拉病毒，然后是巨病毒，然后是米米病毒。它们比一些细菌还大，在光学显微镜下可以看到。

用途

病毒在细胞生物学中被广泛使用。遗传学家经常使用病毒作为载体，将基因引入他们正在研究的细胞。这对于使细胞产生一种外来物质，或研究将新基因引入基因组的效果很有用。东欧科学家利用噬菌体疗法替代抗生素已有一段时间了，由于现在在一些致病细菌中发现了高度的抗生素抗性，人们对这种方法的兴趣越来越大。