前孟德尔思想
我们知道,人类很早就开始繁殖家畜,可能是在农业发明之前。我们不知道遗传是什么时候作为一个科学问题被首次重视的。希腊人,最明显的是亚里士多德,研究了生物,并提出了关于繁殖和遗传的想法。
在孟德尔之前,最重要的想法可能是查尔斯-达尔文的想法,他的庞然大物思想有两个部分。第一部分,持续的遗传单位从一代传到另一代,是非常正确的。第二部分是他的想法,即它们由体细胞(身体)组织的 "宝石 "来补充。这是完全错误的,而且在今天的科学中没有任何作用。达尔文在一件事上是正确的:在进化中发生的任何事情都必须通过遗传的方式发生,因此准确的遗传学科学是进化理论的基础。遗传学和进化论之间的这种 "交配 "花了很多年才组织起来。它导致了现代进化论的综合。
孟德尔遗传学
遗传学的基本规则是由一位名叫格雷戈尔-孟德尔的修道士在1865年左右首次发现的。几千年来,人们已经研究过性状是如何从父母那里遗传给子女的。然而,孟德尔的工作是不同的,因为他非常仔细地设计了他的实验。
在他的实验中,孟德尔研究了豌豆植物的性状是如何传递的。他开始用真正繁殖的植物进行杂交,并计算自然界中非此即彼的特征(要么高要么矮)。他培育了大量的植物,并以数字表示他的结果。他用试验性杂交来揭示隐性特征的存在和比例。
孟德尔用两条科学规律解释了他的实验结果。
- 1.因素,后来被称为基因,通常在普通体细胞中成对出现,然而在性细胞的形成过程中却分开。这些因素决定了生物体的性状,并从其父母那里继承下来。当配子通过减数分裂产生时,这两种因素就会分离。一个配子只接受一个或另一个。这被孟德尔称为 "分离定律"。
- 2.当配子形成时,不同基因的等位基因彼此独立分离。这被他称为独立赋形定律。因此,孟德尔认为不同的性状是相互独立遗传的。我们现在知道,只有当基因不在同一条染色体上时,这才是真的,在这种情况下,它们之间没有联系。
孟德尔定律有助于解释他在豌豆植物中观察到的结果。后来,遗传学家发现他的定律也适用于其他生物,甚至人类。孟德尔在花园豌豆植物上的发现有助于建立遗传学领域。他的贡献并不限于他所发现的基本规则。孟德尔对控制实验条件的关注,以及他对数字结果的关注,为未来的实验设定了标准。多年来,科学家们改变并改进了孟德尔的想法。然而,如果没有格雷戈尔-孟德尔的早期工作,今天的遗传学科学是不可能的。
孟德尔与现代遗传学之间
在孟德尔的工作和1900年之间的几年里,细胞学的基础,即对细胞的研究,得到了发展。关于细胞核和细胞分裂的事实的发现对于正确理解孟德尔的工作至关重要。
1832:Barthélémy Dumortier,第一个观察到多细胞生物体的细胞分裂。
1841, 1852:罗伯特-雷马克(1815-1865),一位犹太裔波兰-德国生理学家,是第一个陈述细胞生物学基础的人:细胞只来源于其他细胞。这一点后来被德国医生鲁道夫-维尔乔(Rudolf Virchow,1821-1902)推广,他使用了著名的短语omnis cellula e cellula,意思是,所有细胞都来自其他细胞。
1865:格雷戈尔-孟德尔的论文《关于植物杂交的实验》发表。
1876:德国生物学家奥斯卡-赫特维格(1849-1922)首次在海胆卵中发现并描述了减数分裂。
1878-1888:Walther Flemming和Eduard Strasburger描述了有丝分裂期间染色体的行为。
1883:比利时动物学家Edouard van Beneden(1846-1910)在蛔虫卵的染色体水平上描述了减数分裂。
1883:德国动物学家Wilhelm Roux(1850-1924)意识到染色体的线性结构的重要性。染色体分裂成两个相等的纵向两半,保证了每个子细胞得到相同的染色体补体。因此,染色体是遗传的承载者。
1889:荷兰植物学家雨果-德-弗里斯提出,"生物体内特定性状的遗传是以颗粒形式出现的",并将这种颗粒命名为(泛)基因。
1890:德国生物学家奥古斯特-魏斯曼(1834-1914)在1890年才描述了减数分裂对繁殖和遗传的意义,他指出,如果要保持染色体的数量,必须进行两次细胞分裂,将一个二倍体细胞转化为四个单倍体细胞。
1902-1904:德国生物学家Theodor Boveri(1862-1915)在一系列论文中提请注意染色体的行为与孟德尔获得的结果之间的对应关系。他说,染色体是 "独立的实体,即使在静止的细胞核内也能保持其独立性......。从细胞核出来的东西就是进入细胞核的东西"。
1903:沃尔特-萨顿提出,以孟德尔方式进行分离的染色体是遗传单位。萨顿的老师埃德蒙-B-威尔逊(1856-1939),也是生物学中最著名的教科书之一的作者,称这为萨顿-博韦里假说。
在这一点上,细胞学的发现与孟德尔重新发现的思想相融合,形成了一种叫做细胞遗传学的融合,(细胞=细胞;遗传学=遗传),这种融合一直持续到今天。
孟德尔作品的重新发现
在19世纪90年代,一些生物学家开始做育种实验。很快,孟德尔的成果就被复制了,甚至在他的论文被阅读之前。卡尔-科伦斯和雨果-德-弗里斯是孟德尔的著作和定律的主要再发现者。两人都承认孟德尔的优先权,尽管德-弗里斯很可能是在阅读了孟德尔之后才理解他自己的结果。尽管Erich von Tschermak最初也被认为是重新发现的,但这不再被接受,因为他不理解孟德尔的定律。虽然德-弗里斯后来对孟德尔主义失去了兴趣,但其他生物学家将遗传学建成了一门科学。
孟德尔的结果被复制了,遗传联系很快就被证明了。威廉-贝特森也许在早期为宣传孟德尔的理论做了最大的努力。遗传学这个词和其他术语都源于贝特森。
孟德尔的实验结果后来一直是一些争论的对象。费舍尔分析了F2(第二孝子)比例的结果,发现它们难以置信地接近3比1的准确比例。有时有人认为,孟德尔可能对他的结果进行了审查,他的七个性状分别出现在一对独立的染色体上,如果是随机选择的话,这种情况极不可能发生。事实上,孟德尔研究的基因只发生在四个连锁组中,只有一个基因对(在21个可能的基因中)足够接近,显示出对独立分配的偏离;这不是孟德尔研究的一对。